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lunes, 29 de diciembre de 2014

crecimiento vegetal

Este es un Material didáctico elaborado por:

Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de

Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.

Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS
Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la energía lumínica del sol mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su condición de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida, determinada por la presencia de una pared celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas, con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.
El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante división celular. La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos.
Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero después pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por último ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida.
Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/images15/proColeus.jpg

El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la diferenciación celular, todos estos cambios están regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores:

La planta capta y responde a las señales ambientales.

El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el metabolismo energético.

La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz.

Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las señales ambientales captadas por los receptores.

Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.
Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.
Durante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que digieren proteínas y el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma, produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico.
Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el fenómeno de floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.
Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del ácido abscisico durante la floración.

INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias categorías con diferentes características ecológicas. Algunas plantas crecen sin ningún soporte mecánico y estas constituyen los árboles y arbustos leñosos o pueden ser herbáceas sin tejido leñoso.
Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es húmedo y caliente durante parte del año. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las raíces, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del año, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años produciendo semillas o solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son dominados por angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos, cycadas y monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por árboles y arbustos, frecuentemente formando más de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies heliófilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo esta separación no es estricta, encontrándose árboles grandes en los estratos inferiores también. En los bordes o límites del bosque donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rápido crecimiento, como el balso y el yagrumo.
Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después de una estación de crecimiento, dejando solamente las raíces y algunas veces las hojas hasta la nueva estación de crecimiento. Las herbáceas junto a los arbustos pequeños forman la capa basal en muchas áreas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramíneas son casi todas herbáceas a excepción del bambú. Están bien adaptadas para resistir la presión del pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen meristemas subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.
En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.
En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leñoso, que puede formar raíces que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del género Clusia son los ejemplos más conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matándolo.
Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de realizar la fotosíntesis, penetran el hospedero a través de haustorios succionándole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tiña y el guate pajarito.
Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias químicas que lo estimulan o inhiben.

TEMPERATURAEl crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0^o a 35⁰ C, en ese rango un aumento de 10⁰C (Q₁₀ está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de especie a especie.
Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia temperatura sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 25⁰C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 5⁰ y 15⁰C, que están por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 35⁰C. Así mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y la respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas cardinales.
La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C₃ alcanza un máximo entre 20⁰ y 30⁰C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C₄ la fotosíntesis aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 30⁰ y 40⁰C y luego a temperaturas más alta disminuye rápidamente.
Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas que ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalización de las enzimas de las plantas.
El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas o días en que un organismo se somete a una temperatura determinada.
El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche.
El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la ecología de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.

LUZ

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado.
El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la plántula comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce comofotomorfogénesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan una serie de características morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son más gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del fitocromo.
Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon cuando la longitud del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un período más largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un período de luz artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.
Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama P_R, cuando absorbe la luz roja, se transforma en P_FR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en P_R . Algunas semillas requieren una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son:

Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales.

Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincronía del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.

Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.

El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas.

Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja (la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural (tormenta, rayos, etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar.

Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformación de plastidios no fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con función fotosintética.

AGUA
Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presión de turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación de los tejidos.
Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar.
A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminución de la absorción de agua.

ACTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES
Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se añaden toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2) inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones tóxicos.

Ión tóxico

Condiciones

Efecto

Aluminio Suelos ácidos debajo de
pH 4. Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP.

Boro
( a altas concentraciones) Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión. Clorosis y necrosis de tejidos.

Cobre
( a altas concentraciones) Suelos contaminados con residuos de minería. Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.

Magnesio
( a altas concentraciones) Suelos con una alta relación Mg/Ca. Causa deficiencia de Ca.

Manganeso
( a altas concentraciones) Suelos ácidos Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.

Sodio Suelos salinos, suelos irrigados Compite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas permanecen abiertos.

Cloro Suelos salinos, suelos irrigados. Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo deficiencia.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a la presencia de iones tóxicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se benefician de esta situación. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ día, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.
La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta cuando las plantas se exponen a gases tóxicos, producto de las emanaciones industriales y volcánicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dióxido de azufre, oxido de nitrógeno y monóxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomática, daño a la superficie de las plantas, inhibición de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorción mineral o liberando metales tóxicos a la solución del suelo, como el Al y Mn.

FITOHORMONAS
Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción.

AUXINAS
La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico.

Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo.
Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:

Inician el crecimiento de las raíces en estacas.

Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).

Mantienen la dominancia apical.

Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz.

La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares.

Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo).

Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).

Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte.

La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados.
La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación de brotes.
Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas.
Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente.

Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz.

CITOCININAS
Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis.

La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina.
Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se mueven hacia otras partes de la planta.
Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria.

GIBERELINAS
El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.

Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales.

Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas.

Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas.

Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación.

fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%206/6%20-%20Capitulo%2038.htm
La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.
El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.
Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo.

ETILENO
El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración.

El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del etileno.

El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de frutos y de la patogenecidad.

El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de inundación.
La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con baja concentración de CO₂ (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno.

El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos.

ACIDO ABSCÍSICO (ABA)
Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas.

ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración.

ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.

Inhibe la germinación de las semillas.

Inhibe el alargamiento del tallo.

Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua.

Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática.

La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos.

BRASINOESTEROIDES (BR)
Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación.

Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales.
BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico.

ACIDO JASMÓNICO (AJ)
La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.

El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces.
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POLIAMINAS
Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:

Putrescina: H₂N-(CH₂)₄-NH₂

Espermidina : H₂N-(CH₂)₃-NH--(CH₂)₃- NH₂

Espermina: H₂N-(CH₂)₃-NH--(CH₂)₃- NH-(CH₂)₃-NH₂

Se originan a partir del amino acido arginina.

Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.
Efectos fisiológicos:

Favorecen la floración.

Incrementan la tolerancia al estrés.

Promueven la división celular.

Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

lunes, 13 de octubre de 2014

Exceso de Potasio en el suelo y efectos sobre las plantas

Potasio

1.-Formas de potasio (K) en el suelo

2.-Niveles de Fertilización del suelo

3.-Potasio en la planta

1.-Formas de potasio (K) en el suelo

El contenido de potasio en el suelo se halla entre 0.3 y 3%. Esta cantidad está presente casi exclusivamente en forma inorgánica. La dinámica del potasio en el suelo está representada en el próximo esquema.

El potasio está presente en el suelo en diferentes fracciones y estados de disponibilidad para la planta:

Dinámica del potasio en el suelo

Inmediatamente disponible en la solución del suelo como ión K⁺.
En la fracción fácilmente intercambiable los iones K⁺ están unidos electrostáticamente a las superficies o bordes cargados negativamente de los materiales que componen la fase sólida coloidal mineral y orgánica (minerales arcillosos y materia orgánica-humus). El enlace electrostático es relativamente débil de tal forma que a medida que la concentración del K⁺ de la solución desciende, el potasio adsorbido es liberado a la solución del suelo para así mantener un equilibrio entre las dos fracciones.
En la fracción no intercambiable los iones de potasio se acumulan en la posición interlaminar de determinados minerales arcillosos, (se fijan). La dinámica de las condiciones en el suelo puede provocar que estos minerales arcillosos modifiquen la distancia entre las láminas por medio de procesos de dilatación y contracción. Al dilatarse la arcilla, el potasio fijado puede quedar temporalmente disponible para las plantas, pero al contraerse quedaría totalmente fijado.
En la red de cristal el potasio es la base estructural directa de los silicatos del suelo. Por esta razón el potasio esta fuertemente fijado y no está disponible para la planta. El K fijado es el que se ubica en el espacio hexagonal de las láminas de silicio y el K estructural que es el que está químicamente combinado con los elementos en la estructura de los minerales del suelo. Ambos constituyen el K de reserva o de reposición de los suelos. Sin embargo, a través de la meteorización puede presentarse procesos de desorción del K fijado y este puede pasar a otras fracciones. Este es un proceso continuo que tiene lugar de manera muy lenta hasta nuevamente lograr un equilibrio entre el K intercambiable y estas formas no-intercambiables.

2.-Niveles de Fertilización del suelo

La fracción de potasio en el suelo importante para la nutrición de la planta es aquella que se encuentra inmediatamente disponible en la solución del suelo. Por medio del análisis de suelo se puede determinar la cantidad de K disponible e intercámbiale para así calcular la cantidad necesaria de fertilizante. Se puede diferenciar 5 niveles de disponibilidad que van desde muy bajo (A) hasta muy alto (E) en dependencia del tipo de suelo. La categoría "C" es el nivel de nutrientes (fertilidad) deseable del suelo. El contenido de nutrientes de cada nivel varía de acuerdo al tipo de suelo (suelos livianos, medianos y pesados).

Fertilización de mantenimiento de la fertilidad del suelo (reservas)

3.-Potasio en la planta

La planta absorbe potasio de la solución del suelo solamente como ión potasio. Éste es muy móvil en la planta. El potasio es indispensable para la planta, porque influye en múltiples tareas del metabolismo de ésta.

Funciones del potasio en la planta

Influye en la capacidad de producción del proceso de la fotosíntesis en forma directa actuando sobre los cloroplastos e indirectamente en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas (control de la respiración de la planta).
Participa en el metabolismo de las plantas a través de la activación de más de 50 enzimas.
Mejora el aprovechamiento de agua y disminuye el estrés por sequedad.
Favorece la formación de carbohidratos como azúcar y almidón.
Posibilita el transporte y el almacenamiento de carbohidratos de las hojas a los órganos de almacenaje (tubérculos, granos, remolacha, etc.)
Favorece la calidad interna del producto a través de contenidos más altos de vitaminas y proteínas.
Actúa favorablemente sobre el contenido de aniones orgánicos y en conjunto con iones de sulfato mejora sobre todo el sabor de frutas y verduras.
Incrementa la formación de tejido de sostén. Con ello se reduce el peligro de volcamiento durante el llenado del grano (p. ej. cereales) y la propensión a las enfermedades, (p. ej. hongos)
Aumenta la resistencia natural de las plantas contra enfermedades, parásitos y heladas.
Conduce a la reducción de manchas negras en las papas.

Síntomas de Deficiencia de Potasio

Se reconoce primero en las hojas viejas, porque es muy móvil en el floema.
Las hojas son flácidas y se descuelgan.
Toda la planta se vuelve flácida y marchita debido a la alteración del sistema de regulación de turgencia celular (presión) incrementando a su vez la respiración (apertura de estomas) de la planta.
Las hojas se vuelven cada vez más amarillentas empezando desde el borde.
Posteriormente aparecen necrosis intercostales en los bordes y las puntas de las hojas.
Se retrasa el crecimiento.
Las hojas se quedan pequeñas y fuertemente fijas a la rama (cultivos de fruta).
Se produce una reducción de formación y acumulación de celulosa y lignina en las membranas de la célula lo que aumenta el peligro en los cereales del volcamiento durante el llenado del grano y se incrementa la propensión de infecciones con hongos.

tomado de: http://www.kali-gmbh.com/eses/fertiliser/advisory_service/nutrients/potassium.html

viernes, 19 de septiembre de 2014

El Sindrome de la leche anormal (SILA)

Origen, alteraciones en las características físico-químicas de la leche y efecto sobre los procesos y productos lácteos.

Pastor Ponce Ceballo PhD. Centro de Ensayos para el Control de la Calidad de la Leche y Derivados Lácteos, Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), San José de las Lajas, La Habana, Cuba.

CONTENIDO

Variaciones anormales en la composicion y propiedades fisico-quimicas de la leche.
Sindrome de Leche Anormal (SILA)
Bases cientificas del Sindrome de Leche Anormal

Criterios para establecer el SILA
Causas asociadas a trastornos metabólicos y ruminales de la vaca lechera
¿Cómo se expresa el SILA a nivel de la glándula mamaria?

4. Presentación de casos de Síndrome de Leche Anormal (SILA).

5. Criterios para el diagnostico de trastornos asociados al Síndrome de Leche Anormal.

6. Resumen General

7. Bibliografía consultada

I. Variaciones Anormales en la Composición y Propiedades Físico-Químicas de la Leche

La grasa es el componente lácteo más variable y con más posibilidades de modificarse por manejo de la alimentación y por selección genética, a diferencia de las proteínas y en menor medida la lactosa y los minerales que muestran un comportamiento muy estable. Los pastos y forrajes de gramíneas constituyen la base de alimentación de la vaca lechera en el trópico. Comúnmente, la baja densidad de nutrientes y poca digestibilidad de la fibra limitan considerablemente el consumo de materia seca y la capacidad para cubrir todas las necesidades durante el período de lactación. En tales circunstancias ocurre una disminución en la producción lechera y un incremento en el contenido de grasa con pocos cambios en el resto de los componentes.

Este comportamiento está asociado por una parte, a la menor producción de precursores glucogénicos y por otra al incremento del acetato ruminal y movilización de reservas corporales que generan cambios en la disponibilidad de sustratos para la síntesis de grasa (Barros, 2001). Una reducción en el contenido de grasa y el resto de los sólidos ocurre cuando existe una pobre digestibilidad de los alimentos fibrosos y se emplean alimentos voluminosos de mala calidad como son algunos ensilajes de gramíneas y pastos pasados de época de cosecha, lo que provoca una disminución del pH ruminal y alteraciones en los patrones de fermentación. Amplias revisiones sobre el tema ha sido reportado por Rearte, (1993), Taberna, (2003), Garcia-Lopez et al., (2005), Cervantes (2005).

Un efecto similar se produce cuando se emplean dietas con alto nivel de caña de azúcar, melazas, residuos de cervecerías y otras fuentes con un alto contenido de carbohidratos fácilmente fermentables y pobre en pastos, forrajes o heno de buena calidad (Ponce et al, 1999). En tales circunstancias ocurre una pobre digestibilidad de la fibra y se reduce la producción de acetato con afectaciones en el ecosistema ruminal.

La utilización de dietas con alto nivel de concentrado y pobres en fibra produce un aumento en los precursores glucogénicos fundamentalmente de ácido propiónico, lo que favorece los rendimientos en leche pero deprimen el contenido de grasa, fenómeno conocido como síndrome de la baja grasa (Engvall,1980, Oldaham, 1991). La reducción en la síntesis de novo de grasa por la producción de metil-malonato que interfiere dicha síntesis y el efecto estimulador del propionato sobre la secreción de la insulina y consecuentemente el efecto lipogénico desde esta, son las causas más probables de dicho fenómeno.

En cuanto al contenido de proteínas en la leche, sólo se afecta cuando el aporte de proteína verdadera en la ración es muy bajo o existe un marcado desbalances energético en la misma (Peres, 2001). El incremento del nivel de proteína bruta desde un 12 hasta un 18 % produce un ligero aumento en la leche, pero niveles superiores sólo elevan el contenido de nitrógeno no proteico, fundamentalmente de urea (Emery, 1978). Al nivel energético de la ración se le reconoce un efecto más pronunciado sobre el contenido de proteína de la leche que sobre el nitrógeno total, reportándose una mejora sustancial cuando el balance es positivo (Peres, 2001). El balance energía/proteína explica entre un 21 y un 43% de las variaciones en la relación proteína/grasa, señalándose como un indicador de particular sensibilidad a dichos cambios. La urea en leche también puede ser utilizada como un indicador de la utilización del nitrógeno de la dieta en su relación con el aporte de energía y no vinculado al consumo total de materia seca.

La lactosa, es un componente de gran dependencia energética ya que se sintetiza totalmente a partir de la glucosa; reportándose que no varía con los cambios en la alimentación y muy poco con la calidad de ésta. Una de las razones de su estabilidad es la capacidad de absorber agua y regular la isomolaridad de la leche en relación con el plasma (Peaker, 1977). Sin embargo, en francos estados de desnutrición y limitada disponibilidad de sustratos glucogénicos, puede ocurrir también una disminución asociada generalmente con bajas concentraciones de proteínas. Nuestros estudios indican que la lactosa es un componente moderadamente sensible a los cambios en la calidad y cantidad de alimentos e incluso en los estados de estrés climático, siendo un buen indicar de alteraciones en la lactación. Las concentraciones de Sodio, Potasio y Cloruros y sus interrelaciones con la lactosa, son reguladas por mecanismos energéticos dependiente, a nivel de la membrana de la célula epitelial mamaria, manteniendo la presión osmótica entre sangre/leche, y solo se afectan por fallos en la disponibilidad de ATP o por alteraciones en la permeabilidad celular (Peaker, 1977, Ponce y Bell, 1986)

Con relación al contenido mineral, estos son muy estables y solo son afectados por el efectos fisiológicos o trastornos en la glándula mamaria, que por la alimentación. (Oldaham, 1991). Las etapas de carencias de minerales son suplidas por los propios depósitos orgánicos, aunque si estas son prolongadas y existen dificultades en el equilibrio en la dieta y en la absorción a nivel intestinal, ello pudiera reflejarse ligeramente en algunos de los componentes como el calcio, fósforo y magnesio (Oconnor et al., 1988).

Algunas propiedades físico-químicas como el peso específico, punto crioscópico, pH, y la acidez titulable varían solo dentro de ciertos límites, lo que permite establecer parámetros específicos para la leche cruda. Los cambios fuera de dichos límites están dados generalmente por adulteraciones, enfermedades como la mastitis o por alteraciones fisiológicas como largas lactancias o periodo calostral. Un criterio similar puede ser aplicado a las características organolépticas como el sabor, olor y color.

II. Síndrome de Leche Anormal (SILA)

La aparición de leche que reacciona positivamente a la prueba del alcohol o la prueba de cocción, sin tener una elevada acidez ni provenir de vacas con mastitis, o adulterada, es un problema práctico que confrontan con alguna frecuencia ciertos animales y rebaños lecheros en las condiciones del trópico. Este es un fenómeno mucho más recurrente en la actualidad, identificado por dificultades en el tratamiento térmico y en la calidad de los productos finales. Es un fenómeno observado con mayor frecuencia durante la época de seca y en aquellos rebaños donde se localizan las razas lecheras más especializadas

La denominación a estas alteraciones con el nombre de Síndrome de Leche Anormal (SILA), fue propuesta por el autor (Ponce et al. 1999, 2001, 2006)). En términos generales, el SILA es un conjunto de alteraciones de diferente naturaleza y amplitud en los componentes y las propiedades físico-química de la leche, que causan trastornos en los procesos de elaboración de derivados lácteos, en sus rendimientos y/o en la calidad final de los mismos. La denominación de leche o proteína inestable al calor, leche inestable a la prueba del alcohol, o leche alcalina, utilizada comúnmente para caracterizar dicha alteración, no abarca el amplio significado y expresión real del problema. La primera evidencia de este conjunto de alteraciones en la leche fue reportada desde el año 1983 por dicho autor, hasta la reproducción del cuadro de forma experimental en 2005 (Ponce, 1983, Hernández et al., 2003)

Desde los años sesenta, existen reportes de alteraciones en las características físico-química de la leche por causas no totalmente esclarecidas (Ribadeu-Dumas, 1960, Rose, 1962). Mas reciente, Negri et al. (2001), realizaron una extensa revisión sobre el tema, concluyendo que los cambios en la alimentación, estado de la lactancia y las enfermedades, pueden explicar los cambios estacionales en la estabilidad térmica de la leche y que la prueba del alcohol pudiera ser un buen estimador de la misma cuando el pH sea menor de 6,6-6,7, pero cuestionable cuando es superior.

La ocurrencia de trastornos metabólicos como la cetosis, hipomagnesemia, hipocalcemia, síndrome de baja grasa, así como la leche proveniente de vacas con largas lactancias, recién paridas o con afectación por mastitis, presentan generalmente alteraciones en las concentraciones de algunos de los componentes lácteos y/o en las propiedades físico-química u organolépticas (Barros, 2001, 2006), pero generalmente el efecto es puntual sobre algunos indicadores y propiedades especificas de la leche, sin alterar otros.

Alteraciones de esta naturaleza han sido reportadas en la literatura, fundamentalmente por el grupo de Yoshida (1980), referido como Síndrome de Utrech y por Pecorari et al. (1984) de la Universidad de Parma en Italia, ambos en la década del 80, aunque no se corresponde totalmente a la descripción del SILA. En la mayor parte de los reportes sobre alteraciones en las características de la leche, se han identificado algunas causas genéticas como la alta frecuencia del alelo AA de K-caseína, que se asocia a defectos de coagulación y bajos rendimientos en queso (Macheboeuf et al 1993, Buchberger J. y Dovc P. 2000). En la presente década, varias investigaciones reportadas por Fonseca de Silva (2006), Zanela (2006), y Barros

(2006), han profundizado en el tema desde diferentes perspectivas y condiciones, ratificando la importancia del problema y considerando que no se trata solo de un fenómeno relacionado con estados de desnutrición de la vaca lechera, ya que se ha observado en animales en buenas condiciones físicas y de manejo.

Por ello, la ocurrencia de alteraciones múltiples en la composición láctea y en sus características físico-químicas deben tener un tratamiento especial y un enfoque más integral, interpretado como un problema de salud del rebaño, mas que una simple expresión productiva.

La presencia de rebaños de vacas, aparentemente sanas, cuya leche cruda presentaba reacción alcalina y a su vez positividad a la prueba del alcohol, sin que proviniera de animales con mastitis o lactancias largas es el problema más visible, debido a que no siempre se cuenta con condiciones para un análisis más integral de las propiedades de la leche. En el caso de Cuba, las condiciones asociadas a dichas alteraciones fue inicialmente la alimentación basada esencialmente en un exceso de forraje de caña de azúcar y melazas durante la época de seca, animales de la raza Holstein de alto potencial genético y una pobre condición corporal. Dicho problema se repitió en otros períodos posteriores, pero no siempre con las mismas características, aunque siempre con afectación en el alargamiento en el tiempo de coagulación enzimática y por estárter, características indeseables en la consistencia del coágulo, alta retención de agua, pérdida de proteína en el suero y pobre calidad en los quesos. La situación conllevó a la realización de un programa de estudios sobre dicha problemática (Ponce y Bell, 1986, Ponce et al. 1990), el que ha continuado hasta la actualidad abordando diferentes factores que pueden estar asociados al mismo.

III. Bases Científicas del Síndrome de Leche Anormal (SILA)

a. Criterios para Establecer el SILA

La conformación del criterio de Síndrome de Leche Anormal (SILA), tiene en cuenta los indicadores medios y sus variaciones de calidad de la leche cruda establecidas a nivel internacional, pero básicamente los obtenidos en las condiciones del propio país (Ponce et al. 1986, López y Ponce, 1992). También incorpora los resultados derivados de la evaluación de la composición láctea bajo diferentes sistemas de alimentación (Ponce et al. 1990), con lo cual se conforma los resultados y criterios de SILA que aparecen en la tabla 1.

Tabla 1. Características Físico-Químicas de la Leche Cruda y Criterios Base para Considerar un Cuadro de Síndrome de Leche Anormal

Indicador/Variable	Valor Medio	Rango Variación	Base SILA
Acidez (% ac. Láctico) pH Prueba alcohol (70% v/v) Densidad (g/cm3) Proteína bruta (g%) Caseína (g%) Grasa (g%) Lactosa (g%) Calcio (mg%) Fósforo (mg%) Magnesio (mg%) NNP (%N) Relación caseína/PB (%) Prueba CMT Urea (mg%) Punto crioscópico (m0c)	0,145 6,70 Negativo 1.0295 3,15 2,44 3.73 4,75 114 90 12 3,5 74,5 Dudosa 20 523	0,10 – 0,18 6,63 – 6,85 Negativo – Positivo 1,026 – 1,032 2,52 – 3,90 1,64 – 3,12 2,70 – 5,90 3,8 – 5,20 90 – 150 63 – 105 8 – 14 2 – 12 70 – 82 Negativa-+++ Menor a ++ 15-35 505-540	& gt;6,74 DP a Pos .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. Menor de 20 Menor de 510..

Sobre la base de datos de calidad de leche del CENLAC (1973-2002), referida a más de un millón de muestras de animales individuales y mezclas de leche.

En términos prácticos, el SILA no se refiere a que un indicador dado se encuentre fuera del umbral de normalidad establecido previamente, sino a la presencia de alteraciones generalizadas en las propiedades físico-químicas de la leche cruda. Se excluye en todos los casos cuando se sospecha o confirma adulteración por aguado, mastitis subclínica en grado elevado (Prueba CMT mayor de positivo) y condiciones fisiológicas extremas de la lactancia (inicio/final). Para una mejor interpretación de los resultados se clasifican las alteraciones en cuatro grupos y se establecen los indicadores asociados a cada grupo (tabla 2). Los resultados referidos a los estudios sobre las relaciones entre los componentes osmóticos ya fueron abordados en el capitulo sobre composición láctea en las condiciones del trópico que aparecen en el propio libro.

La importancia fundamental para la industria láctea, son los diversos trastornos que causa durante el procesamiento térmico de la leche y posteriormente en los bajos rendimientos en quesos y pérdida en la calidad del producto final, pero la depresión de los sólidos constituye quizás lo más frecuente y cuestionado, cuando se les rechaza la leche por acidificación a la prueba del alcohol siendo realizado el análisis cercano a la conclusión del ordeño. Otro aspecto es la penalización del precio de la leche a los productores, cuando no cumple con el requisito mínimo de densidad de 1.029 g/cm3, y/o sólidos totales, sin existir adulteración por aguado. Las bajas concentraciones en los minerales y los desequilibrios entre el calcio iónico/calcio coloidal y de este con el fósforo, parece ser una expresión de las causas de la inestabilidad termina y a la prueba del alcohol, lo que ha sido reportado como una razón de importancia en situaciones similares (Formaggioni et al. 1999, Fonseca da Silva, 2004, Zanela et al. 2006).

Tabla 2. Clasificación de las Alteraciones por Grupos e Indicadores Físico-Químicos Implicados

TIPO DE ALTERACION	INDICADOR DE ALARMA
INESTABILIDAD TÉRMICA	Acidez titulable menor a 0,14%. Prueba del alcohol positiva. pH alto mayor a 6,70. Prueba de cocción dudosa-positiva. Precipitaciones anormales en el clarificador y /o pasteurizador. Precipitación de sólidos en leche UHT
ALTERACION DE SÓLIDOS	Proteína bruta menor a 2.91g%. Caseína menor a 2.21g%. Lactosa menor a 4,7g%.Densidad entre 1,027-1,029. Punto crioscópico menor a 510 m0C. Urea baja y NNP alto. Variaciones anormales en citrato. Relación positiva entre lactosa/producción láctea
DESEQUILIBRIO MINERAL	Calcio total tendencia a bajo, menor de 110 mg%. Desequilibrio entre relación calcio coloidal/calcio iónico. Fósforo bajo menor a 85 mg%. Magnesio bajo menor de 9 mg%. Potasio alto y Sodio bajo.Ausencia de relación entre componentes osmóticos
APTITUD INDUSTRIAL DE LA LECHE	Leche generalmente no apta para el procesamiento industrial: Alargamiento en el tiempo de coagulación, mayor retención de suero. Perdida de grasa y caseína durante la coagulación. Separación del suero en yogurt.

b. Causas Asociadas a Trastornos Metabólicos y Ruminales de la Vaca Lechera

Una posible hipótesis al Síndrome de Leche Anormal, es que los desbalances nutricionales mantenidos o los cambios bruscos de alimentación en la vaca lechera, provocan alteraciones a nivel ruminal, que generan cambios de pH y del propio ecosistema de la flora microbiana, que a su vez se expresan en la glándula mamaria con alteraciones en los procesos de síntesis/secreción de la leche (Tabla 3).

Los animales de razas especializadas y de alto potencial genético serian los más sensibles a la ocurrencia del síndrome, especialmente durante el primer tercio de la lactación debido a la mayor demanda de nutrientes y al reconocido desbalance que impone dicho periodo (Villoch et al. 1991). Ello es mas recurrente durante la época de seca cuando pierden la condición corporal por escasez y mala calidad de los alimentos, se inician las lluvias del verano y animales hambrientos entran en pastoreos recién irrigados y de corto tiempo de reposo, cambian bruscamente de dietas de alta fibra y contenido de materia seca a alta proporción de carbohidratos fácilmente fermentable (Ej. Melazas, cebada fermentada) o cuando consumen alta proporción de ensilajes de mala calidad. Es mas frecuentes en animales de tipo Holstein que en vacas rusticas de cruces o autóctonas del trópico.

Tabla 3. Resumen de las Posibles Causas de Ocurrencia del SILA

*SITUACION*	*EXPRESIÓN*
*Periodo de seca (Trópico)*	Bajo consumo de materia seca, desbalance nutricional mantenido. Dieta básica sobre caña molida sin fuente de nitrógeno.
*Cambios bruscos de alimentación*	Cambio de dietas de alta fibra a exceso de concentrado. Incremento brusco en el consumo de carbohidratos fácilmente fermentables (Melazas, cebada fermentada)
*Acceso al pastoreo en el intervalo seca/lluvia*	Alto consumo de pastos jóvenes asociados a las primeras lluvias
*Ensilajes de mala calidad* ad libitum	Dietas propensas a acidosis ruminal
*Vacas alto productoras en el primer tercio de la lactación. Acumulación de recentinajes.*	Mayor demanda de nutrientes. Mayores diferencias entre aporte/requerimientos
*Genotipos*	Vacas portadoras de alelos AA/AB de K-caseína

La replicación experimental de un cuadro típico del Síndrome de Leche Anormal, reportado por Ponce et al (1999) y Hernández y Ponce (2004), concuerdan en su mayor parte con la hipótesis anteriormente referida, en cuanto a los desbalance mantenidos en energía/proteína en vacas Holstein-Friesian durante el periodo seco con el uso de caña de azúcar molida como dieta básica. Otras observaciones similares han sido reportadas por Ponce et al ( 2001), en vacas subalimentadas que ingresan al pastoreo en los primeros días de iniciadas las lluvias del verano y consumen los rebrotes tiernos, así como en rebaños que se le ofrece ad libitum cebada fermentada proveniente de cervecerías. Multiples ejemplos prácticos y criterios sobre el fenómeno de la inestabilidad de la leche, fueron aportados durante la discusión on line realizada por la FAO en el año 2003 (Dairy Outlook, 2001).

¿Cómo se expresa el SILA a nivel de la glándula mamaria?

Las alteraciones en diversos indicadores de la composición láctea, que generalmente son reconocidos como estables (proteína total y relación caseína/proteína total, relación grasa/proteína total, lactosa y minerales), son la primera evidencia del cuadro. Sin embargo, también se han observado otros elementos de interés como es la aparición de correlación positiva entre la concentración de lactosa y el volumen de leche, y la ausencia de relación entre los componentes osmóticos: Lactosa-Sodio-Potasio-Cloro.

La pérdida de la iso-osmolaridad entre sangre/leche pudiera se expresión de un fallo energético en el mecanismo enzimático de regulación de dicho fenómeno, ya que la bomba de Sodio-Potasio y Cloruro que funciona a nivel de la membrana apical de la célula epitelial mamaria, depende esencialmente del consumo de ATP (Peaker, 1971, Ponce y Bell., 1984). De igual manera las alteraciones en el pH, y las bajas concentraciones y cambio en las relaciones en los minerales deben estar asociados a dicho fenómeno.

Una explicación a la significativa disminución en la concentración de lactosa y su relación con el volumen de leche, pudiera estar dado por afectación en la síntesis de alfa-lactoalbumina a nivel del retículo endoplasmático rugoso y eventualmente en la disminución del flujo de la misma a través del aparato de Golgi (Ponce y Bell, 1984, 1985), lugar donde se sintetiza la lactosa y/o a la menor disponibilidad de glucosa (Brew y Hill, 1975, Cant et al., 2002). En ambos casos la posible causa se relaciona con la carencia de sustratos energéticos básicos (Vilotte, 2002).

En este mismo sentido, la ocurrencia de fallos a nivel de la síntesis de proteínas puede estar asociado cambios en la integración de la micela de caseína y la capacidad de fosforilación de la misma, lo que se produce al igual que la síntesis de lactosa, a nivel del aparato o vesículas de Golgi de la célula epitelial mamaria (Brew y Hill, 1975, Cant et al., 2002). Los cambios en la relación entre las distintas formas del calcio disuelto y coloidal, asociado directamente con la estabilidad de las proteínas, y los fallos energéticos en el mantenimiento de la de dicho equilibrio pudieran explicarse por esta vía (Neville et al., 1995). Este último aspecto ha sido estudiado con mayor profundidad por Barros (2006) y por Fonseca da Silva (2004). La posible relación entre los componentes la pérdida de la capacidad de regulación osmótica a nivel de la glándula mamaria y los fallos en la síntesis de lactosa y alfa-lactoalbumina ya habían sido planteados por Perez Beato y Ponce (1984) y Ponce y Bell (1984).

Aunque aun se carecen de elementos totalmente probatorios de la anterior hipótesis, lo cierto es que las alteraciones a nivel del rumen y el metabolismo general de la vaca lechera bajo el Síndrome de Leche Anormal, tiene su asiento final en las alteraciones en los mecanismos de síntesis y secreción a nivel de la glándula mamaria, ya que es la única explicación posible dentro del estado del arte de la fisiología y bioquímica de la glándula mamaria.

4. PRESENTACIÓN DE CASOS DE SÍNDROME DE LECHE ANORMAL (SILA)

No existe un patrón idéntico de presentación de un cuadro de SILA, aunque generalmente se observan cambios en al menos un indicador, en cada uno de los grupos o tipos de alteraciones descritas en la tabla 2. Los casos son tomados de las condiciones prácticas a nivel de fincas y no responden a un diseño experimental, aunque en el primer caso se realizo un estudio amplio. Los casos no se presentan en el orden temporal en que ocurrieron,

PRIMER CASO:

Se corresponde con 36 rebaños de vacas Holstein Friesian con 32-98 animales en ordeño/rebaño, doble ordeño mecánico, época de seca correspondiente a los meses de Enero-Abril del año 1996. La alimentación en base a caña finamente molida cubriendo mas del 50 porciento del consumo de materia seca, pastoreo limitado de gramíneas tropicales fundamentalmente en pasto estrella, suministro de forraje verde de mala calidad con melaza adicionada sobre el mismo, aproximadamente 1 kg/vaca/dia de un suplemento concentrado. Los cálculos del cubrimiento de las necesidades de energía y proteína estuvieron en el orden del 70 porciento de las necesidades totales. La leche se destinó a una fábrica de quesos madurados.

La ocurrencia de precipitaciones anormales a nivel del clarificador y del pasteurizador de la planta constituyó la primera evidencia del problema, observándose una elevada concentración de proteína bruta (N x 6,38), en el orden del 30 porciento del contenido del precipitado en base a materia húmeda, alto contenido de calcio, fósforo y cenizas, y de grasa (tabla 4). La mezcla de leche cruda originaria, se caracterizó por bajo contenido de proteína total y caseína, baja concentración de calcio, fósforo y cenizas en general, así como un alto contenido de nitrógeno no proteico.

Tabla 4. Características de la Mezcla de Leche Cruda y dos Fracciones del Sedimento del Clarificador

*Componente*	*Mezcla de Leche*	*Fracción 1*	*Fracción 2*
Proteína total, g%	2, 85	29,06	30,52
Caseína, g%	1,88	—
Grasa, g%	3, 65	—	—
SNG, g%	8,04	—	—
Cenizas, g%	0,68	8,43	7,62
Calcio, g%	0,097	2,44	2,30
Fósforo, g%	0,085	1,85	NA
Humedad, %		51,20	47,32

Las relaciones observadas indican que la mezcla de leche se ajusta al criterio establecido posteriormente de SILA (Ponce et al, 1999) tanto en el bajo contenido de proteína total, caseína y minerales, mientras la concentración de las deposiciones fueron esencialmente de proteínas, calcio y fósforo, que en su relación indican que están formadas básicamente de caseína, sin descartar otras proteínas del suero. El contenido de las deposiciones en el pasteurizador fue analizado en un laboratorio internacional, definiéndose que su composición no se ajustaba a la conocida piedra de la leche, debido al mayor contenido de proteínas en comparación con las sales.

El análisis de vacas individuales y mezclas de leche provenientes de las fincas afectadas presentaron el siguiente resultado (Tabla 5).

Tabla 5. Porcentaje de Muestras de Leche Anormal en Mezclas y Vacas Individuales

Indicador	% que clasifican como SILA
pH	51,0
Acidez titulable, % a. láctico	43,9
Prueba del alcohol	31,4
Proteína total, g%	53,3
Lactosa, g%	31,9
SNG, g%	36,2
Calcio, m%	76,5
Fósforo, mg%	68,1
Magnesio, mg%	100

Una característica común observada en todos los casos es la muy baja concentración de magnesio, que generalmente se encuentra por debajo de 9 mg porciento. La relación inversa reportada por Ponce y Bell (11) entre este mineral en leche y los rendimientos productivos están relacionadas directamente con el papel de dicho mineral en la mayor parte de los complejos enzimáticos que intervienen en la síntesis y secreción de los componentes lácteos a nivel del metabolismo general y de la glándula mamaria en particular (Ponce y Bell, 1986, Oconnor et al., 1988).

Otro elemento de interés es la alteración en el perfil nitrogenado de la leche: Baja proteína bruta, baja concentración de caseína y de la relación caseína/proteína bruta, así como un alto nivel de nitrógeno no proteico (NNP), lo que pudiera estar relacionado con desbalances entre energía/proteína de la dieta (Tabla 6. Las concentraciones de caseína en estas mezclas fueron bajas, oscilando generalmente entre 2,02 y 2,15 gramos porciento y la relación caseína/proteína bruta estuvo por debajo del 75 porciento. Estas características se ajustan por una parte a los bajos rendimientos en quesos observados a nivel industrial (6,5-7,5 kg de quesos/100 litros de leche), y por otra a la poca calidad del producto final. El elevado contenido de NNP se ha asociado frecuentemente con defectos en los productos lácteos (queso y yogurt) debido a la inhibición en el desarrollo de los cultivos iniciadores y de la coagulación enzimática. No se determinó la concentración de urea en la leche.

Tabla 6. Contenido de Proteína Bruta y NNP en Mezclas de Leche en la Etapa Inicial del SILA

Identificación de la Lechería	% PB	% NNP
21	3,00	4,84
34	2,89	9,46
35	2,83	8,68
36	2,73	11,04
37	2,84	6,88
38	2,31	9,66
40	2,64	6,98
41	3,01	7,41
42	2,95	7,95
45	2,83	6,31
48	2,82	6,93

Promedios de dos muestras seriadas

La evaluación de la condición corporal de las vacas que integraban los dos rebaños escogidos para el estudio individual estuvo entre 1,5-2,7 puntos sobre una escala de 5 puntos, es decir tenían una franca pérdida en su estado físico. El estudio del perfil mineral/albúmina y fosfatasa alcalina en suero sanguíneo de 69 vacas de dichos rebaños, muestran bajas concentraciones de Ca, P y Mg, así como un alto nivel de anemia, acompañado con ciertas indicaciones de daño hepático, lo que se ajusta al deterioro físico y de salud observado con frecuencia en rebaños lecheros especializados al finalizar la época de seca, en concordancia con las limitaciones en la calidad y cantidad de alimentos disponibles.

Tabla 7. Concentraciones Minerales en Plasma y Porciento de Vacas con Valores Anormales de Albúmina y Fosfatasa Alcalina en Sangre

Indicador	n	Media	SD
Calcio	69	2,12	0,17
Fósforo	69	2,20	0,56
Magnesio	69	0,90	0,10
Rel. Ca/P	69	0,96	-
Albúmina	69	65,22%	Valores anormalmente bajos
Fosfatasa Alcalina	69	36,2%	Valores anormalmente altos

Fuente: Figueredo (1996). Concentración mineral en Mmoles/L

El estudio del líquido ruminal en 5 vacas de uno de los rebaños afectados no mostró cambios significativos en el número total de bacterias celulolíticas y hongos, pero si una concentración deprimida en amoniaco y ácidos grasos volátiles, indicativo de dietas con alteraciones en la relación energía/proteína y por tanto con una capacidad limitada para utilizar la fibra, reportado previamente por Coppock et al. (1964)y otros estudiosos del tema.

Con el objetivo de favorecer el balance de alimentos y el ambiente ruminal se realizó un conjunto de ajustes en la alimentación, que consistió en las siguientes medidas:

Reducción en el consumo de caña molida a menos del 30% del consumo total de materia seca.
Incremento de un 40% en el consumo de forraje verde de mayor calidad (King-grass) y acceso al pastoreo. Adición de torta de Soya y Girasol.
Incremento en el suministro de urea a 150 g/día/vaca.
Revisión de la estructura del rebaño, secado de vacas viejas y de lactancias muy largas (más de 305 días).

El balance general de nutrientes alcanzado, una vez realizado el ajuste inicial, fue positivo o muy cercano a los requerimientos de energía y minerales, excepto para el consumo total de materia seca que aún fue bajo (90%), al disminuirse sustancialmente el consumo de caña. El consumo de proteína excedió ligeramente a los requerimientos.

El análisis de los resultados por etapas mostró una evidente recuperación de los principales indicadores de calidad de la leche. Se destaca el incremento en las concentraciones de proteína y sólidos no grasos, y de la acidez titulable, disminución del pH, así como el incremento en fósforo y magnesio y tendencia a normalizarse sus relaciones. Estos resultados coinciden con las observaciones realizadas a nivel de la planta productora de quesos, que le permitió reiniciar el proceso productivo sin alteraciones en los parámetros de calidad y obtener incrementos en rendimientos en quesos en el orden de 0,5-1,3 kg más por 100 litros de leche, en relación al estado inicial. Es conveniente señalar que a partir de la primera semana de estudios en que se identificó la existencia del SILA, además de la paulatina corrección de la alimentación, también se excluyeron de los rebaños afectados algunas vacas con baja producción y tiempo de lactación muy largas y se revisó la posible influencia de mastitis. Los animales excluidos fueron mínimos y no constituyen una razón técnica para justificar las alteraciones observadas.

Tabla 8. Indicadores Hematológicos y del Equilibrio Ácido-Básico

Indicador	Rango aceptación	% Vacas afectadas	Criterio
Hemoglobina	80-150 g/L	40	≤ 80
pH sanguíneo	7.35-7.50	100	≤ 7.35
EBS	-2.5 a 2.5 MMol/L	70	≤ -2.5
HCO₃	24 – 30 MMol/L	92	≤ 24
PCO₂	45-53 mm Hg	36	≥ 53
PO₂	29-40 mm Hg	60	≤ 29

El estudio de algunos indicadores hematológicos durante la replicación experimental indica que alrededor del 40 % de los animales en estudio presentó anemia y que el 100 % de ellos presentaba una franca acidosis metabólica, puesto que los niveles de pH sanguíneo estaban muy por debajo del límite mínimo y en igual medida se encontraban el resto de los indicadores estudiados.

Cierto deterioro físico y de salud es observado con frecuencia en rebaños lecheros especializados al finalizar la época de seca en las condiciones del trópico americano, en concordancia con las limitaciones en la calidad y cantidad de alimentos disponibles que es acompañado por anemia y alteraciones de la homeostasis de los animales.

SEGUNDO CASO:

Precipitaciones anormales en una planta de leche pasteurizadora

Procesamiento de mezclas de leche proveniente de una empresa lechera con ganado cruzado Holstein-Cebú, mes de mayo y final del periodo de sequía del año 1979. Animales en pastoreo y consumo de bagacillo predigerido y melaza de caña, en las naves de sombra. Condición corporal de los animales entre 1,9-2,5 en escala de 1-5. Balance de nutrientes negativo. Las características de la leche y de su procesamiento fueron las siguientes:

Acidez titulable entre 0,12-0,13 g% de ácido láctico
Densidad entre 1, 027-1, 029
pH medio de 6,72
Proteina bruta (N Kjeldhal x 6,38) de 3, 07 g%
Sólidos Totales (Por desecación) de 11, 3 g%
Pasteurizadores de placas a 730C durante 15 segundos.
Precipitaciones frecuentes en las placas de los pasteurizadores que obligó a la gerencia de la misma a su clausura temporal.

El análisis de la situación no indicó problemas sustanciales con la ocurrencia de mastitis bovina y se observó como normal el manejo de la estructura del rebaño. Los animales tendían a una pobre condición corporal, aunque no deterioro físico. Se identificó como causa más probable, la entrada de las vacas al

pastoreo una vez iniciadas las lluvias del verano cuando el pasto aun estaba joven en proceso de rebrote. Las alteraciones desaparecieron totalmente con el establecimiento de la época de lluvia y se normalizó la rotación de los pastos, junto a la eliminación de los derivados de la caña.

TERCER CASO:

Rechazo de leche por una industria debido a prueba del alcohol positiva.

Finca con 23 vacas Holstein alto productoras, doble ordeño mecánico, estabulación a tiempo completo, año 2001. Condición corporal entre 2,5-3,5 en escala de 1-5. Suministro de forraje verde de alfalfa, de alimento concentrado entre 5-8 libras por vaca. Acceso ad libitum de cebada fermentada proveniente de una cervecería.

La leche reaccionó positiva a la prueba del alcohol al 70% v/v, lo cual se catalogó como leche acida por la industria y por tanto se rechaza. El estudio de otros parámetros indicó que la leche fresca, tenia un pH de 6,78 y acidez variable pero baja, entre 0,11-0,135 g% de acido láctico y por tanto su condición era de leche alcalina. Presentó un color ligeramente azulado, sin olor y sabor característico. Fue negativa a trazas en la prueba del California Mastitis Test(CMT).

Como causa fundamental del cuadro, se identificó el alto consumo de cebada fermentada que aportaba un alto nivel de carbohidratos fácilmente fermentables, unido a un bajo suministro de fibra y relativamente bajo consumo de materia seca, aunque el balance de proteína y energía de la ración, cubría teóricamente las necesidades. La disminución en el consumo de cebada e incremento del forraje verde picado, eliminó el problema dentro de los primeros 10 días de establecida la medida.

CUARTO CASO:

Alteraciones en el proceso de coagulación de la leche, proveniente de animales cruzados, en pastoreo rotacional.

Animales Siboney de Cuba (5/8 Holstein-3/8 Cebú), en pastoreo rotacional sobre pastos artificiales. No consumían caña de azúcar, melazas ni otro suplemento. No se midió la condición corporal pero visualmente no existía deterioro de la misma. Doble ordeño mecánico. Mediados del periodo de seca del año 1999. El balance cualitativo de los alimentos indicaba deficiencias en el consumo de materia seca y bajo suministro de proteínas.

Se observó alargamiento en el tiempo de coagulación de la leche destinada a la fabricación de queso, coagulo quebradizo y pérdidas de sólidos en el suero con bajos rendimientos. Se descartó baja concentración y potencia del cuajo, así como dificultades en el proceso. Los análisis de la leche demostraron una tendencia a acidez baja y ligeramente alto el pH, densidad baja con media de 1,0287, proteína baja para la raza con media de 3,05, relación caseína/proteína total baja con media de 71,3%. Se descarto presencia de mastitis subclínica.

El incremento en el consumo de materia seca en base a forraje picado de buena calidad e incremento en el suministro de alimentos concentrados a razón de 1 libra/vaca a partir del tercer litro producido, junto a la adición de una formulación conteniendo sustancias buferantes y reguladoras del rumen, eliminó el cuadro en un periodo de dos semanas.

QUINTO CASO:

Rechazo de la leche por la industria debido a baja densidad y sólidos.

Animales Holstein Friesian y Jersey con doble ordeño mecánico, situados en dos fincas de una misma granja lechera. Condición de manejo en semi-estabulación, asociado a una baja disponibilidad de pasto en los cuartones. Periodo de seca del año 2005. En el caso de las vacas Holstein mantenían una condición corporal mayor de 2 puntos, aunque la raza Jersey se considero como muy baja. Los animales recibían forraje picado en las naves de sombra y suplementos concentrados a razón de 1 libra a partir del tercer litro de leche producido.

Se inicia el rechazo de leche debido a la aparición de baja densidad (Menor a 1,029) y bajo contenido de grasa con énfasis en el Holstein. Los resultados de la análisis de acidez titulable indicaban una tendencia a la baja (0,12-0,14 g% de acido láctico) y positividad a la prueba del alcohol al 68% v/v en un 15% de las muestras analizadas. El análisis de la composición láctea indicó un bajo contenido de proteína bruta, grasa lactosa y sólidos no grasos. Existió un ligero nivel de mastitis subclínica entre trazas y una cruz para la prueba de CMT.

Las medidas de corrección fueron las siguientes: Eliminación algunas vacas con lactancias largas y secado de animales con baja producción láctea, mejora de la calidad y cantidad de forraje en los comederos, suministro de 100-150 gramos/vaca de tres formulaciones correctoras del SILA. La recuperación de los sólidos y de las características físico-químicas de la leche ocurrió entre los 14-21 días de aplicadas las medidas.

5. CRITERIOS PARA EL DIAGNOSTICO DE TRASTORNOS ASOCIADOS AL SÍNDROME DE LECHE ANORMAL

Tanto para el análisis de la composición láctea como para los estudios metabólicos existen múltiples pruebas y equipos automatizados. Los ensayos más simples y sistemáticos para investigar la calidad de la leche en los países menos desarrollados son la densidad, la acidez titulable y la prueba del alcohol. La prueba más sencilla para diagnosticar la mastitis subclínica o contenido de células somáticas es la conocida como California Mastitis Test.

Un primer problema es que pocos laboratorios cuentan equipos automáticos infrarrojos como el tipo milko-scan y contadores electrónicos de células somáticas. Incluso no siempre se dispone de un espectrofotómetro y menos aun de un equipo, para determinar equilibrio ácido- base y de adsorción atómica para el análisis mineral. Por otra parte, la extracción de muestras de sangre es un problema para la manipulación de los animales y de la conservación, transportación y procesamiento de dicha muestra, siendo muy simple en el caso de la leche. Los cambios en la composición y propiedades físico-química de la leche, son a su vez una herramienta de gran utilidad para evaluar el estado metabólico y enfermedades de los rebaños (González, 2000, Eicher, 2004).

El esquema de estudio propuesto para el análisis del SILA puede ser un modelo para diferentes trastornos de salud y deficiencias nutricionales de la vaca lechera, tal como se discute en las secciones precedentes.

BATERIA DE PRUEBAS DE CAMPO DE 6 INDICADORES

Prueba del alcohol al 70-72% en placa de Petri o tubo de ensayo
Prueba de cocción en tubo de ensayo.
Acidez titulable en tubo de ensayo
Indicador de Ph con tira reactiva. Cambio de color a 6.75 o mayor
Densidad con lactodensímetro de quevenne con ajuste de temperatura
Prueba de Mastitis por California Mastitis Test o equivalente

INTERPRETACION

EXCLUYENTE:

Si CMT es positiva en dos cruces o más, se excluye por mastitis.
Si la densidad es menor de 1.0270, se excluye por adulteración por aguado

POSITIVO:

Si prueba del alcohol positiva y acidez menor a 0.13g%, es SILA positivo
Si prueba de cocción es positiva es SILA positivo, siempre que la acidez sea menor a 0,13%
Si Ph es alto y acidez titulable menor a 0.13g%, es SILA positivo
Si prueba del alcohol positiva y Ph positivo, es SILA positivo

DUDOSO:

Cuando solo una de las tres pruebas básicas (alcohol, acidez titulable, pH), es positiva

NEGATIVO:

Ninguna prueba positiva

Para la interpretación de este sencillo sistema es conveniente descartar primero que no existe mastitis u otra condición fisiológica que incremente el número de células somáticas, ya que en tales condiciones la tendencia es que el ph sea alto, la acidez baja, y la prueba de alcohol positiva. Descartar que no exista adulteración por aguado por que disminuye la acidez y la densidad, aunque no afecta sensiblemente la prueba del alcohol ni la de ebullición o cocción. Considerar que si la prueba del alcohol es positiva, esta condición se relaciona con alta acidez titulable o alto contenido de sólidos en vacas recién ordeñadas. Pero si la acidez titulable es baja entonces la leche no es ácida y tiende a la alcalinidad. Si el ph es elevado y la acidez titulable es baja, tiene la misma interpretación. Una condición similar ocurre cuando la prueba del alcohol es positiva.

6. RESUMEN GENERAL

• El Síndrome de Leche Anormal se caracteriza por inestabilidad térmica de la leche, alteraciones en los sólidos, desequilibrio mineral, y perdida de la aptitud para el procesamiento industrial de la misma. Estas categorías de alteraciones se corresponden con indicadores de la composición y físico-químicos de la leche, que pueden establecerse a partir de la caracterización de la leche en cada país, e incluso regiones.

• Las causas de ocurrencia del SILA pueden ser diversas, pero en su mayor parte se asocia con fallos en al balance de alimentos de la vaca lechera de forma mantenida, cambios bruscos en la dieta, calidad y tipo de alimentos con énfasis en aquellos que aportan altos niveles de carbohidratos fácilmente fermentables y acidóticos, diferencias entre el potencial genético de un animal en función de cubrir sus necesidades en energía/proteína y también pudiera existir cierta predisposición genética, dada por predominancia de alelos AA y AB de la K-caseína, en los animales del rebaño.

• Las situaciones de estrés nutricional mantenido, pueden provocar alteraciones a nivel ruminal y del metabolismo general, que se expresan en los procesos de síntesis y secreción de los componentes lácteos a nivel de la glándula mamaria. Las limitaciones de compuestos energéticos como la glucosa y ATP, pudieran alterar las relaciones de control homeostático entre los componentes, la síntesis de lactosa y la integración de la micela de caseína.

• En el caso del trópico americano, el SILA puede estar asociado a la carencia de alimentos durante el periodo seco, potenciado en algunos casos por la tenencia de vacas de alto potencial genético, cuyas condiciones de manejo y alimentación no se corresponden con su demanda de nutrientes en cantidad y calidad.

• El Síndrome de Leche Anormal no debe ser interpretado como un simple hecho de inestabilidad térmica de las proteínas o positividad a la prueba del alcohol, ni tampoco vincularse en todos los casos con vacas con pobre condición corporal y desnutrida. Su ocurrencia se incrementa y es mas frecuente de lo que se reporta.

• La combinación de sencillas pruebas de campo de tipo cualitativas, como la acidez titulable, prueba del alcohol, prueba de cocción, pH en tiras, densidad y prueba de mastitis, permiten identificar si se pudiera tratar de un caso de SILA, o de otros problemas relacionados con la mastitis, la lactación e incluso la adulteración con agua u otras.

• La combinación de medidas de manejo de la alimentación y formulaciones correctoras del ambiente ruminal pueden corregir el cuadro en corto periodo de tiempo desde 7-21 días.

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lunes, 29 de diciembre de 2014

crecimiento vegetal

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS

INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

ACTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES

FITOHORMONAS

AUXINAS

CITOCININAS

GIBERELINAS

ETILENO

ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

BRASINOESTEROIDES (BR)

ACIDO JASMÓNICO (AJ)

POLIAMINAS

lunes, 13 de octubre de 2014

Exceso de Potasio en el suelo y efectos sobre las plantas

Potasio

1.-Formas de potasio (K) en el suelo

2.-Niveles de Fertilización del suelo

3.-Potasio en la planta

Funciones del potasio en la planta

Síntomas de Deficiencia de Potasio

viernes, 19 de septiembre de 2014

El Sindrome de la leche anormal (SILA)

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Ión tóxico	Condiciones	Efecto
Aluminio	Suelos ácidos debajo de pH 4.	Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP.
Boro ( a altas concentraciones)	Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión.	Clorosis y necrosis de tejidos.
Cobre ( a altas concentraciones)	Suelos contaminados con residuos de minería.	Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.
Magnesio ( a altas concentraciones)	Suelos con una alta relación Mg/Ca.	Causa deficiencia de Ca.
Manganeso ( a altas concentraciones)	Suelos ácidos	Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.
Sodio	Suelos salinos, suelos irrigados	Compite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas permanecen abiertos.
Cloro	Suelos salinos, suelos irrigados.	Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo deficiencia.