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miércoles, 30 de noviembre de 2016

como funciona el sistema inmunitario e inducir defensas naturales de las plantas



Con la idea de hacer más accesibles los conceptos relativos a la sanidad vegetal, Grupo Agrotecnología acaba de editar un póster didáctico en el que explica cómo funciona el sistema inmunitario de las plantas y cómo se pueden llegar a inducir sus defensas naturales con el objetivo de tener un cultivo más sano.

El póster recoge, paso a paso, qué ocurre en una planta desde el momento en el que percibe una amenaza (elicitor; en ese momento la planta emite una señal de alarma que genera las reacciones de defensa, o lo que es lo mismo, que activa su sistema inmunológico. Estas defensas pueden ser de tipo estructural: engrosan su cutícula, presentan pelos o ceras, etc. Constitutivo, sintetizando proteínas internas a la planta para disuadir al patógeno. Químico; sintetízan proteínas anticuerpos, como pueden ser las fitoalexinas, producidas cuando el patógeno se ha hospedado en la planta o la Respuesta Hipersensible, con la muerte de las células afectadas por el patógeno.

En el caso de la defensa química, ésta se basa en las fitoalexinas, que son, por decirlo de alguna manera, los anticuerpos de las plantas y que, aunque no se encuentran habitualmente en las células vegetales, se producen de forma muy rápida en presencia de una amenaza. El único problema es que, ante situaciones de estrés, la planta no produce esas fitoalexinas con la rapidez necesaria y ahí es donde entran en juego las vacunas vegetales.

Las vacunas vegetales inducen o activan las defensas naturales de las plantas mediante la aplicación de elicitores externos, es decir, induciéndoles la amenaza, en la superficie foliar o en el suelo. Estos elicitores, compuestos por carbohidratos, proteínas y pequeñas moléculas, son capaces de actuar como inductores de defensa, provocando la producción, el incremento y el almacenamiento de las fitoalexinas, es decir, de los anticuerpos. De este modo, se prepara a la planta para combatir los hongos y bacterias patógenos.

Por su parte, los fitofortificantes compuestos de extractos vegetales aprovechan los mecanismos de defensa de las plantas para defenderse de hongos y enfermedades, con la ventaja de que no producen resistencias, no presentan toxicidad contra los humanos o animales y no son nocivos para el medio ambiente.




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lunes, 9 de marzo de 2015

La inteligencia vegetal. Parte I

Por  el 13 diciembre, 2013
El concepto de inteligencia vegetal es relativamente nuevo y ha supuesto una gran controversia respecto a la sensibilidad y procesamiento de la información de las plantas; la inteligencia vegetal comparte similitudes con la inteligencia animal, pero las diferencias son abismales.

Hablar de inteligencia siempre es un asunto peliagudo desde donde sea que se aborde; ya desde una perspectiva filosófica, ya desde una científica. La definición de inteligencia es complicada y varía en función de la disciplina científica que la genere. La que se empleará en este artículo es la que se generó dentro del contexto de la biología, propuesta por Stenhouse en 1974, como «comportamiento variable adaptativamente dentro de la vida de un individuo», definición parteaguas en la búsqueda de inteligencia en otras especies.
El biólogo molecular inglés Anthony Threwavas, de la Universidad de Edimburgo, es un actor clave en el desarrollo de una nueva percepción sobre la inteligencia y sobre las plantas. Su enfoque comienza con la fuerte asociación entre dos conceptos: inteligencia y movimiento. Intuitivamente pensamos que el movimiento de los animales es un reflejo de la inteligencia que no se ve en las plantas que viven sésiles, fijas a su sustrato. En apariencia, esto parece lógico y hasta evidente ¿Cómo abordar el problema?
Las plantas y el movimiento
Comencemos por el movimiento, porque tenemos varios ejemplos de movimiento en las plantas que han llamado la atención de naturalistas y biólogos desde hace mucho tiempo, como los casos de Mimosa pudica (la mimosa sensitiva o vergonzosa) o Dionaea muscipula (la Venus atrapamoscas). Estos dos ejemplos permiten ver que tenemos ejemplos de movimiento en las dos grandes clases de plantas con flor (o angiospermas).
Pero fuera de lo obvio que resultan estos ejemplos, las plantas están en constante movimiento: sus raíces se extienden por el suelo en busca de agua y nutrientes, las plantas cambian de forma en función de las condiciones ambientales y responden a los estímulos luminosos. Las plantas no se están quietas aunque las que vivan en nuestros jardines y macetas nos quieran hacer pensar lo contrario.
Las plantas evolucionaron para ser sésiles debido a la manera en que producen energía: la fotosíntesis. El proceso de producir energía química a partir de la energía contenida en los fotones emitidos por el sol supuso la ventaja de no tener que buscar su comida dado que la luz está siempre ahí; los animales, por el contrario, deben buscar comida en el medio, generando un camino evolutivo completamente diferente que desencadenó la formación de células nerviosas, la percepción de señales del medio, su transducción en energía eléctrica y la emisión de una respuesta en función de la información obtenida y procesada. La complejidad con que la información se evaluaba y organizaba generó diversos tipos de inteligencia animal que permitieron con el tiempo la resolución de problemas más complicados.
Al hablar de dos estrategias evolutivas completamente diferentes, es necesario abstraer lo que hay en común entre ambas.
¿Nervios y músculos vegetales?
En los animales está claro que el mecanismo por el que esto sucede subyace en la célula nerviosa. La capacidad de las neuronas de recibir señales químicas o físicas y transducirlas a señales eléctricas para generar una respuesta es la base de los órganos de los sentidos ¿Ocurre esto en las plantas?
¿Cómo ocurre en los animales? Todas las membranas de las células están polarizadas del mismo modo que una batería, funcionan como capacitores. La parte externa de la membrana celular posee una carga positiva, mientras que la interna está cargada negativamente. Adicionalmente, existe un constante juego de cargas que se logra gracias a iones metálicos (cargas positivas: sodio, Na+, potasio, K+ y calcio, Ca+2) y iones no metálicos (cargas negativas: cloro, Cl-). El exterior de la célula tiene una concentración mayor de iones Na+ que el interior, mismo que tiene una mayor concentración de iones K+. Las células nerviosas poseen canales transmembranales que permiten el paso de iones Na+ hacia el interior de la célula; al abrirse generan una despolarización, pues ahora el interior es más positivo que el exterior. Esto se conoce como potencial de acción. Este nuevo cambio cierra los canales de sodio y abre los canales de potasio, que dejan salir los iones K+ repolarizando la membrana. Este potencial de acción se mueve a lo largo de la membrana celular de la neurona y conduce el impulso eléctrico.
Los canales de sodio tienen tres estados: abierto, cerrado e inactivo. El canal de sodio se abre tras el estímulo y la despolarización de membrana, y se inactiva con la repolarización, por lo que un nuevo estímulo y despolarización no abrirán el canal. Después de que la repolarización ha terminado, poco a poco se activan los canales de sodio cerrados y son capaces de responder nuevamente a la despolarización. Este breve periodo de inactividad e insensibilidad se conoce como período refractario.
Las células vegetales también poseen la misma polarización de membrana que poseen las células animales.  En 1873, Burdon Sanderson, científico inglés pionero en la electrofisiología, demostró que lo que inducía el cierre de la roseta de Dionaea muscipula era un impulso eléctrico que se extendía por la estructura cuando una mosca tocaba los pelos glandulares. El mecanismo molecular del cierre de las rosetas es el mismo que tienen los nervios y músculos animales. Burdon demostró, además, que con tocar un pelo glandular no era suficiente para cerrar las rosetas. Se requería un segundo toque en otro pelo para inducir la despolarización dentro de un período de 20 segundos. Esto asegura que la presa capturada sea de un tamaño determinado que «justifique» el gasto energético del cierre de las rosetas. Esto supone dos problemas: 1) ¿cómo se mueven las rosetas?, y 2) ¿cómo es que la planta «recuerda» que hace 20 segundos fue tocado un pelo glandular?
Los animales se mueven gracias a las células musculares: células con una gran cantidad de fibrillas proteínicas que se contraen al recibir estímulos electroquímicos procedentes de una neurona. Las plantas se constituyen de células rígidas que les dan soporte y carecen de esos anillos de fibrillas proteínicas de los músculos, por lo que el mecanismo de movimiento no puede ser el mismo que el muscular. Las plantas deben la rigidez de sus tejidos en parte al flujo de agua a través de sus vasos. Eso las diferencia de las algas verdes, o clorófitas, su grupo hermano, que en vez de tener un tallo rígido tienen un talo flácido. Las plantas dependen de la turgencia, fenómeno que se produce cuando una célula vegetal se llena de agua.
Cuando una célula vegetal se encuentra en un medio acuoso que tiene mayor concentración de iones en el interior que en el exterior, por ejemplo en agua destilada, la célula se hincha –está turgente-. Por el contrario, cuando la célula vegetal tiene menor cantidad de iones en su interior que en el exterior, por ejemplo, en contacto con agua de mar, la célula se comprime. Esto ocurre también en todos los tipos de células y se conoce como ósmosis: el agua siempre se moverá del compartimiento que tenga menor concentración de iones hacia el de mayor concentración.
Regresemos con Dionaea muscipula. Es importante remarcar que quizás todas las plantas reaccionan a los estímulos mecánicos, pero solamente la Venus atrapamoscas ha captado tanto la atención de naturalistas y biólogos desde 1873. El flujo de agua se asocia a unos canales celulares conocidos como acuaporinas, que permiten a las células tener motores osmóticos y la tasa de movimiento celular está determinada por el flujo de agua inducido por los cambios rápidos en la presión osmótica. El modelo mediante el cual se cierra la trampa de D. muscipula aún está bajo debate, aunque se ha demostrado que el movimiento rápido de agua en las capas celulares de la roseta es parte fundamental del mecanismo. Una explicación es que la epidermis superior de la roseta pierde turgencia; otra habla de una expansión de la pared celular debido al incremento de ácidos, pues en muchos trabajos se ha asociado con rápidos decrementos de pH, ya que la trampa se cierra al estar inmersa en soluciones de pH inferior a 4.5. El bajo pH puede activar enzimas que a su vez activen las células de la roseta. El mecanismo del cierre de la trampa involucra un cambio en la geometría de la hoja de la roseta: cóncava cuando está cerrada, convexa cuando está abierta. Básicamente, de acuerdo con los trabajos de Skotheim y Mahadevan (2005), el cierre de la trampa es un movimiento que no involucra fuerzas musculares, es decir, fibras contráctiles, sino un sistema mecánico-hidraúlico; la fuerza motora del movimiento es que, tras ocurrir el potencial de acción, las acuaporinas entre las capas celulares transfieren el flujo desde las capas superiores hasta las inferiores a una velocidad de una fracción de segundo, regulado bajo una ley del «todo o nada». Esto significa que es necesario que en un período de 20 segundos se alcance un umbral de estimulación eléctrica para que la trampa active el mecanismo hidráulico.
Este tipo de movimiento se encuentra también en las hojas de Mimosa pudica. Las células del pulvino cambian su turgencia por el movimiento de agua tras recibir el estímulo mecánico de un toque. Cuando el agua sale de las células del pulvino, las hojas se cierran. Esto se logra al cambiar la concentración de iones en las células, pues la salida de potasio inducida por el estímulo eléctrico del potencial de acción tras el toque genera también la salida de agua. El control de la salida y entrada de agua corre a cargo de la vacuola, que es el organelo celular que está involucrada en la turgencia celular. El neurofísico y fisiólogo vegetal indio Sir Jagadish Chandra Bose (1858-1937) descubrió este mecanismo, aunque él mismo lo redujo a una especulación.
Las plantas no necesitan músculos o sistema neuronal para percibir estímulos y responder.
La capacidad sensorial de las plantas
Ahora que hemos aclarado que las plantas tienen sistema nervioso y movimiento inducido por estímulos eléctricos de manera análoga a los nervios y músculos animales, es importante hablar sobre si las plantas sienten. Para ello hablaremos de experimentos realizados con varias plantas sobre la visión vegetal, el olfato vegetal y la percepción de las vibraciones. Para ello, se comparará el mecanismo animal con el mecanismo vegetal; en ese son, es importante remarcar que las plantas no sienten dolor (y si lo hacen, no es del modo en que lo hacen los animales), puesto que los animales poseen nociceptores, que son unidades moleculares que detectan cambios químicos, térmicos o mecánicos que indican daño celular.
Asociamos la visión a la presencia de ojos y damos por sentado que para ver es necesario tener ojos. Sin embargo, en los animales lo que denominamos como «ojo» no hace referencia a estructuras sensoriales semejantes; es más, los ojos han surgido de manera independiente en varios grupos animales (en artrópodos, en moluscos y en cordados). Los anélidos, por ejemplo, poseen manchas oculares, que no son sino células fotosensibles en capa conectadas a fibras nerviosas; los gasterópodos pueden tener ya sea ojos en copa, que son manchas oculares dentro de una vesícula conectada a fibras nerviosas, u ojos vesiculares, que son semejantes a una cámara oscura donde las células fotosensibles se encuentran separadas en función del pigmento que perciban, nuevamente conectada a fibras nerviosas. Estos modelos de ojos difieren de los ojos múltiples de los artrópodos y de los ojos de los vertebrados.
Las plantas necesitan saber dónde está la luz y el tipo de luz que las rodea, dado que su metabolismo depende enteramente de ello. La respuesta de las plantas a la luz es también movimiento, fenómeno conocido como fototropismo. La membrana celular posee unas proteínas denominadas fototropinas (NPH1) que se activan (mediante la adhesión de un fosfato, fosforilación) al recibir fotones con una longitud de onda correspondiente al azul. Esto genera que una asociación con una proteína que flota en el citoplasma de la célula, NPH3, que transduce la señal hacia una hormona vegetal conocida como auxina. La señal de la hormona activa un factor de transcripción NPH4, que son proteínas que entran en contacto con el ADN de la célula y expresan a un determinado gen. Esta expresión genética produce el fototropismo hacia la luz azul. En Arabidopsis thaliana, una planta usada como modelo vegetal, se han detectado plantas mutantes en la percepción de la luz (fototropinas, nph1), en la transducción de la señal (nph3) y en la respuesta (nph4). Puede decirse que son plantas ciegas a la luz azul. Diremos, entonces, que la visión es la percepción de la luz y la diferenciación de longitudes de onda sin importar el mecanismo que se use.
La percepción de la luz también se requiere para la floración de las plantas. La duración del día determina la floración para determinadas especies, ya sean días largos o días cortos. Esto se conoce como fotoperiodismo: las plantas son capaces de detectar la duración de la noche. Por ejemplo, supongamos que queremos ver florear plantas de algodón (Gossypium hirsutum) en un invernadero. El algodón florece solamente cuando los días son más cortos que las noches, entonces esperamos pacientemente a que llegue el invierno para que floree. Sin embargo, cuando llega el día de que floreen, alguien entra al invernadero y enciende la luz por unos minutos. A la mañana siguiente, Gossypium hirsutum no habrá floreado. Las plantas de día corto no perciben la duración del día sino la de la noche, por lo que ese encendido le indica a la planta que la noche no es lo suficientemente larga. Sucede lo contrario con el clavel (Dianthus), que es una planta de días largos; el clavel no florecerá en invierno en condiciones de invernadero a menos que en medio de la noche se encienda la luz. De este modo se induce la floración y es un conocimiento que permite cultivar flores en invernaderos sin importar la temporada en que florezcan.
Si bien, anteriormente se aclaró que las plantas perciben el azul, el fotoperiodismo depende del rojo. La luz roja hace que una planta de día corto (noche larga) no florezca, mientras que la de día largo (noche corta) florea. Luces de otros colores no tienen este efecto, por lo que la planta distingue claramente los colores, no es solamente un efecto de la «luz» en general. Al atardecer, el Sol se pone y emite una radiación que el ojo humano apenas puede distinguir: el rojo lejano, una longitud de onda entre el rojo y el infrarrojo. Las plantas pueden determinar la puesta del Sol gracias a unos fotorreceptores denominados fitocromos que detectan el rojo lejano.
Si en medio de la noche de un invierno, la planta de algodón ve el rojo por unos minutos, percibe el día, por lo que se inhibe la floración, pero si unos minutos después se prende un haz de luz de rojo lejano, es como un nuevo atardecer, anulando el efecto de la luz roja, floreando al día siguiente. Caso contrario con el clavel en esa misma noche, que al ver la sucesión rojo-rojo lejano inhibirá su floración. Esto implicaría que la planta de algún modo recuerda el último color que vio, puesto que ocupa esa información al finalizar la noche y florear durante el día, cuando existen las condiciones para florear.
Las plantas pueden ver y reaccionar en función de la longitud de onda que perciban. El fotoperiodismo depende, en parte, del rojo; el fototropismo, por el contrario, del azul. Son capaces de reaccionar a los estímulos eléctricos y moverse sin necesidad de tener sistemas nervioso o muscular del tipo animal. Además pareciera que las plantas necesitaran «recordar».
En el siguiente artículo de esta serie discutiremos más sobre la capacidad sensorial de las plantas así como un poco sobre la memoria vegetal ¿Qué es lo que una planta necesita saber? ¿Qué es lo que una planta puede procesar? ¿Es similar la inteligencia animal a la inteligencia vegetal? A partir de ahora es necesario comenzar a imaginar los retos adaptativos que implica una vida sésil para las plantas en todas las necesidades que los animales damos por sentado: conseguir alimento, crecer, reproducirse o protegerse de una agresión. Por otro lado, tenemos que tener en mente que las plantas no son individuos. Son seres modulares compuestos de varias generaciones de órganos y tejidos, que en palabras de Richard Firn (2004), funcionan más como una federación económica de economías especializadas que como una confederación democrática.

Lo que necesitarías saber si fueras una planta

La percepción implica no solamente sentir la información sino procesarla de alguna manera que nos permita emitir una respuesta concreta. La vida sésil implica procesar de alguna manera toda la información del ambiente de modo que las plantas puedan emitir una respuesta adecuada ¿cómo se procesa esta información?
En el primer artículo de esta serie se abordó la idea general de que la inteligencia en los animales suele asociarse con el movimiento, y cómo esa noción es aplicable también en las plantas. A manera de una recapitulación, podemos extraer las siguientes ideas:
  1. Las plantas son organismos sésiles porque viven fijos al sustrato, pero no son organismos inmóviles.
  2. Las plantas pueden responder con movimiento, del mismo modo que los animales, a los estímulos. Esta respuesta funciona con el mismo mecanismo molecular que tienen las neuronas animales: las plantas tienen un sistema nervioso.
  3. Los movimientos de las plantas no se generan por células musculares como las de los animales sino debido a sistemas  celulares mecánico-hidráulicos.
  4. Las plantas son capaces de ver y no solamente perciben la luz sino los colores.
  5. Las plantas son organismos modulares: a diferencia de los animales, dentro del mismo organismo viven diferentes generaciones de órganos (diferentes generaciones de hojas, de flores, de raíces).

Los animales y las plantas tuvieron caminos evolutivos diferentes debido a que emplearon estrategias diferentes para sobrevivir en su medio. Por eso las plantas ven de modo diferente a como lo hacen los animales y se mueven también de manera distinta. Asimismo, las plantas huelen y recuerdan a su manera, como discutiremos en este artículo. Las plantas evolucionaron para ser sésiles.
La vida del Dr. Pangloss
En la novela de Cándido escrita por Voltaire en 1759 aparece un personaje con una filosofía de la vida muy particular: el Dr. Pangloss, tutor de Cándido, el personaje principal. Una escena de la novela ocurre durante un barco que es azotado por la fuerza de una tormenta, donde van Cándido, Pangloss y un anabaptista de nombre Jacobo. El anabaptista cae por la borda y Cándido se acerca para ayudarle presto para aventarse al mar. Cándido es detenido por Pangloss, quien le explica que la costa de Lisboa, frente a la que pasaban, estaba hecha ex profeso para que el anabaptista se hundiera en sus aguas. Esta filosofía de excesivo optimismo se aprecia en toda la novela y la usaba él para justificar todas las desventuras que le sucedían. En ese mismo capítulo ocurre un terremoto en Lisboa y Pangloss advierte que lo mismo había sucedido en Lima; al atribuir que “las mismas cosas producen los mismos efectos: debe haber una veta de azufre desde Lima a Lisboa”. Las cosas no podían ser de otro modo, si había un volcán en Lisboa, era porque ahí tenía que estar.
Si bien Voltaire hubo llevado a la exageración la filosofía de Pangloss, la realidad es que el ser humano siempre ha concebido la naturaleza de esa manera. Y al hablar de evolución es particularmente común pensar de este modo: concebimos a los animales, con quienes estamos más familiarizados, como un conjunto de rasgos desconectados entre ellos que son optimizados y mejorados por la selección natural, que elige los rasgos que están cada vez mejor adaptados al ambiente en que vive el animal. Esto es lo que Stephen J. Gould y Richard Lewontin definieron en 1979, dos siglos después de la obra de Voltaire, como «pensamiento panglossiano». En este tipo de pensamientos, es la selección natural la que genera las adaptaciones: las aletas evolucionaron para nadar, las alas para volar, los ojos para ver y la nariz para oler. Nos cuesta trabajo disociar estas ideas.
Larry Yando (Pangloss) and Geoff Packard (Candide) in CANDIDE by Liz Lauren.
Larry Yando (Pangloss) y Geoff Packard (Cándido) en Cándido © Huntington Theatre Company
Las plantas no evolucionaron para ser sésiles, como la costa de Lisboa no existió para que se ahogara Jacobo. Ambos sucesos sucedieron debido a una combinación de factores. En parte, que las plantas sean sésiles puede ser atribuido a las características de la célula vegetal, rodeada por una capa de polisacáridos rígida que se conoce como pared celular, pero eso no les impide tener movimiento como ya hemos discutido.
Por ejemplo: en los libros de medicina es común hablar de cómo los huesos dan soporte a los vertebrados y protegen estructuras internas y pensamos que los huesos evolucionaron para dar soporte. Si nos remontamos al origen de los vertebrados, que iniciaron viviendo en el mar ¿para qué requerirían soporte? El soporte fue necesario una vez que los vertebrados colonizaron el medio terrestre y antes de eso no había manera de que los vertebrados supusieran que tendrían que desarrollar huesos. Lo más probable es que los huesos surgieran como depósitos de calcio internos; de esta función derivó posteriormente la de proteger las estructuras internas y externas (como ocurrió con un orden de peces del Devónico conocidos como Ostracodermos, que poseían huesos en la dermis) y finalmente surgirían las extremidades.
Lo anterior se conoce como exaptación, un concepto propuesto por Stephen J. Gould y Elizabeth Vrba: una estructura que inicialmente tiene una función, o ninguna, que se consolida en el organismo y posteriormente deriva en una estructura con otra función. Esto quiere decir que los huesos de los vertebrados actuales no fueron inicialmente una adaptación para el soporte y la locomoción. Del mismo modo, no es necesario pensar que «para ver se necesitan ojos forzosamente».
La expresión de que las plantas evolucionaron para ser sésiles implica que una vez que las plantas colonizaron la tierra, la sesilidad fue concomitante debido a las circunstancias del ambiente y de las células vegetales, dicho grosso modo, y por lo tanto, todas las funciones que las plantas requirieron llevar a cabo fueron satisfechas a partir de esta condición. No significa, por el contrario, que tenían la finalidad de ser sésiles y que la evolución las llevó por ese camino...
lee la !nteligencia Vegetal parte II
Referencias
  • Firn, Richard (2004) Plant Intelligence: an Alternative Point of View. Annals of Botany 93: 345-351.
  • Holland Jennifer J., Roberts Diana, Liscum Emmanuel (2009) Understandind phototropism : from Darwin to today. Journal of Experimental Biology 60 (7): 1969-1978.
  • Liscum Emmanuel, Briggs, Winslow (1995) Mutations in the NPH1 Locus of Arabidopsis Disrupt the Perception of Phototropic Stimuli. The Plant Cell 7: 473-485.
  • Mauseth, James D. (2003) Botany: An Introduction to Plant Biology (3rd ed.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. pp. 422–427. ISBN 0-7637-2134-4.
  • Shepherd, V. A. (2012) At the roots of Plant Neurobiology: A brief history of the biophysical research of J. C. Bose. Science and Culture, 78 (5-6): 196-210.
  • Skotheim J.M., Mahadevan, L. (2005) Physical limits and design principles for plant and fungal movements. Science 308: 1308-1310.
  • Volkov, Alexander G., Adesina, Tejumade; Markin, Vladislav S., Jovanov, Emil (2008). Kinetics and Mechanism of Dionaea muscipula Trap Closing. Plant Physiology 146: 694-702.

lunes, 29 de diciembre de 2014

crecimiento vegetal

 Este es un Material didáctico elaborado por:
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS

             Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la energía lumínica del sol mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su condición de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida, determinada por la presencia de una pared celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas, con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.
               El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante división celular. La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos.
Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero después pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por último ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida.
             Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

           El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la diferenciación celular, todos estos cambios están regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores:
  • La planta capta y responde a las señales ambientales.
  • El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el metabolismo energético.
  • La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz.
  • Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las señales ambientales captadas por los receptores.
             Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.
Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.
Durante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que digieren proteínas y el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma, produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico.
            Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el fenómeno de floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.
             Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del ácido abscisico durante la floración. 


INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

            Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias categorías con diferentes características ecológicas. Algunas plantas crecen sin ningún soporte mecánico y estas constituyen los árboles y arbustos leñosos o pueden ser herbáceas sin tejido leñoso.
             Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es húmedo y caliente durante parte del año. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las raíces, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del año, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años produciendo semillas o solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son dominados por angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos, cycadas y monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por árboles y arbustos, frecuentemente formando más de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies heliófilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo esta separación no es estricta, encontrándose árboles grandes en los estratos inferiores también. En los bordes o límites del bosque donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rápido crecimiento, como el balso y el yagrumo.
            Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después de una estación de crecimiento, dejando solamente las raíces y algunas veces las hojas hasta la nueva estación de crecimiento. Las herbáceas junto a los arbustos pequeños forman la capa basal en muchas áreas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramíneas son casi todas herbáceas a excepción del bambú. Están bien adaptadas para resistir la presión del pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen meristemas subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.
              En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.
En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leñoso, que puede formar raíces que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del género Clusia son los ejemplos más conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matándolo.
                 Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de realizar la fotosíntesis, penetran el hospedero a través de haustorios succionándole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tiña y el guate pajarito.
              Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias químicas que lo estimulan o inhiben.

  • TEMPERATURAEl crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0o a 350 C, en ese rango un aumento de 100C (Q10 está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de especie a especie.
    Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia temperatura sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 250C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 50 y 150C, que están por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 350C. Así mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y la respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas cardinales.
    La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C3 alcanza un máximo entre 200 y 300C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C4 la fotosíntesis aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 300 y 400C y luego a temperaturas más alta disminuye rápidamente.
    Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas que ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalización de las enzimas de las plantas.
    El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas o días en que un organismo se somete a una temperatura determinada.
    El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche.
    El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la ecología de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.
     
  • LUZ
Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado.
El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la plántula comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce comofotomorfogénesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan una serie de características morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son más gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del fitocromo.
Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon cuando la longitud del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un período más largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un período de luz artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.
Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).
Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son:
  • Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales.
  • Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincronía del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.
  • Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.
  • El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas. 
  • Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja (la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural (tormenta, rayos, etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar.
  • Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformación de plastidios no fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con función fotosintética. 
AGUA
Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presión de turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación de los tejidos.
Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar.
A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminución de la absorción de agua. 


ACTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES

            Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se añaden toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2) inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones tóxicos.
Ión tóxico
Condiciones
Efecto
AluminioSuelos ácidos debajo de
pH 4.
Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP.
Boro
( a altas concentraciones)
Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión.Clorosis y necrosis de tejidos.
Cobre
( a altas concentraciones)
Suelos contaminados con residuos de minería.Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.
Magnesio
( a altas concentraciones)
Suelos con una alta relación Mg/Ca.Causa deficiencia de Ca.
Manganeso
( a altas concentraciones)
Suelos ácidosCausa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.
SodioSuelos salinos, suelos irrigadosCompite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas permanecen abiertos.
CloroSuelos salinos, suelos irrigados.Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo deficiencia.
Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a la presencia de iones tóxicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se benefician de esta situación. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ día, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.
            La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta cuando las plantas se exponen a gases tóxicos, producto de las emanaciones industriales y volcánicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dióxido de azufre, oxido de nitrógeno y monóxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomática, daño a la superficie de las plantas, inhibición de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorción mineral o liberando metales tóxicos a la solución del suelo, como el Al y Mn.



FITOHORMONAS

Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción.



AUXINAS

La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico.
        Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo.
Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:
  • Inician el crecimiento de las raíces en estacas.
  • Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).
  • Mantienen la dominancia apical.
  • Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz.
  • La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares.
  • Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo).
  • Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).
  • Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte.
         La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados.
        La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación de brotes.
         Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas.
            Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente. 
                 Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz. 



CITOCININAS

                 Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis.
La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina.
Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se mueven hacia otras partes de la planta.
Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria. 



GIBERELINAS

El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.
             Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales.
            Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas.
Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas.
               Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. 
fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%206/6%20-%20Capitulo%2038.htm
           La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.
            El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.
Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo. 



ETILENO

             El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración.
            El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del etileno.
           El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de frutos y de la patogenecidad.
        El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de inundación.
          La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno.
          El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos. 




ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas.
          ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración.
  • ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.
  • Inhibe la germinación de las semillas.
  • Inhibe el alargamiento del tallo.
  • Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua.
  • Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática.
           La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos. 



BRASINOESTEROIDES (BR)

Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación. 


Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales.

BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico. 


ACIDO JASMÓNICO (AJ)

         La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.
        El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces.
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POLIAMINAS

         Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:
  • Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2
  • Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH2
  • Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2
Se originan a partir del amino acido arginina.
         Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.
Efectos fisiológicos:
  • Favorecen la floración.
  • Incrementan la tolerancia al estrés.
  • Promueven la división celular.
  • Estimulan la senescencia en hojas cortadas.