lunes, 9 de marzo de 2015

La inteligencia vegetal. Parte I

Por  el 13 diciembre, 2013
El concepto de inteligencia vegetal es relativamente nuevo y ha supuesto una gran controversia respecto a la sensibilidad y procesamiento de la información de las plantas; la inteligencia vegetal comparte similitudes con la inteligencia animal, pero las diferencias son abismales.

Hablar de inteligencia siempre es un asunto peliagudo desde donde sea que se aborde; ya desde una perspectiva filosófica, ya desde una científica. La definición de inteligencia es complicada y varía en función de la disciplina científica que la genere. La que se empleará en este artículo es la que se generó dentro del contexto de la biología, propuesta por Stenhouse en 1974, como «comportamiento variable adaptativamente dentro de la vida de un individuo», definición parteaguas en la búsqueda de inteligencia en otras especies.
El biólogo molecular inglés Anthony Threwavas, de la Universidad de Edimburgo, es un actor clave en el desarrollo de una nueva percepción sobre la inteligencia y sobre las plantas. Su enfoque comienza con la fuerte asociación entre dos conceptos: inteligencia y movimiento. Intuitivamente pensamos que el movimiento de los animales es un reflejo de la inteligencia que no se ve en las plantas que viven sésiles, fijas a su sustrato. En apariencia, esto parece lógico y hasta evidente ¿Cómo abordar el problema?
Las plantas y el movimiento
Comencemos por el movimiento, porque tenemos varios ejemplos de movimiento en las plantas que han llamado la atención de naturalistas y biólogos desde hace mucho tiempo, como los casos de Mimosa pudica (la mimosa sensitiva o vergonzosa) o Dionaea muscipula (la Venus atrapamoscas). Estos dos ejemplos permiten ver que tenemos ejemplos de movimiento en las dos grandes clases de plantas con flor (o angiospermas).
Pero fuera de lo obvio que resultan estos ejemplos, las plantas están en constante movimiento: sus raíces se extienden por el suelo en busca de agua y nutrientes, las plantas cambian de forma en función de las condiciones ambientales y responden a los estímulos luminosos. Las plantas no se están quietas aunque las que vivan en nuestros jardines y macetas nos quieran hacer pensar lo contrario.
Las plantas evolucionaron para ser sésiles debido a la manera en que producen energía: la fotosíntesis. El proceso de producir energía química a partir de la energía contenida en los fotones emitidos por el sol supuso la ventaja de no tener que buscar su comida dado que la luz está siempre ahí; los animales, por el contrario, deben buscar comida en el medio, generando un camino evolutivo completamente diferente que desencadenó la formación de células nerviosas, la percepción de señales del medio, su transducción en energía eléctrica y la emisión de una respuesta en función de la información obtenida y procesada. La complejidad con que la información se evaluaba y organizaba generó diversos tipos de inteligencia animal que permitieron con el tiempo la resolución de problemas más complicados.
Al hablar de dos estrategias evolutivas completamente diferentes, es necesario abstraer lo que hay en común entre ambas.
¿Nervios y músculos vegetales?
En los animales está claro que el mecanismo por el que esto sucede subyace en la célula nerviosa. La capacidad de las neuronas de recibir señales químicas o físicas y transducirlas a señales eléctricas para generar una respuesta es la base de los órganos de los sentidos ¿Ocurre esto en las plantas?
¿Cómo ocurre en los animales? Todas las membranas de las células están polarizadas del mismo modo que una batería, funcionan como capacitores. La parte externa de la membrana celular posee una carga positiva, mientras que la interna está cargada negativamente. Adicionalmente, existe un constante juego de cargas que se logra gracias a iones metálicos (cargas positivas: sodio, Na+, potasio, K+ y calcio, Ca+2) y iones no metálicos (cargas negativas: cloro, Cl-). El exterior de la célula tiene una concentración mayor de iones Na+ que el interior, mismo que tiene una mayor concentración de iones K+. Las células nerviosas poseen canales transmembranales que permiten el paso de iones Na+ hacia el interior de la célula; al abrirse generan una despolarización, pues ahora el interior es más positivo que el exterior. Esto se conoce como potencial de acción. Este nuevo cambio cierra los canales de sodio y abre los canales de potasio, que dejan salir los iones K+ repolarizando la membrana. Este potencial de acción se mueve a lo largo de la membrana celular de la neurona y conduce el impulso eléctrico.
Los canales de sodio tienen tres estados: abierto, cerrado e inactivo. El canal de sodio se abre tras el estímulo y la despolarización de membrana, y se inactiva con la repolarización, por lo que un nuevo estímulo y despolarización no abrirán el canal. Después de que la repolarización ha terminado, poco a poco se activan los canales de sodio cerrados y son capaces de responder nuevamente a la despolarización. Este breve periodo de inactividad e insensibilidad se conoce como período refractario.
Las células vegetales también poseen la misma polarización de membrana que poseen las células animales.  En 1873, Burdon Sanderson, científico inglés pionero en la electrofisiología, demostró que lo que inducía el cierre de la roseta de Dionaea muscipula era un impulso eléctrico que se extendía por la estructura cuando una mosca tocaba los pelos glandulares. El mecanismo molecular del cierre de las rosetas es el mismo que tienen los nervios y músculos animales. Burdon demostró, además, que con tocar un pelo glandular no era suficiente para cerrar las rosetas. Se requería un segundo toque en otro pelo para inducir la despolarización dentro de un período de 20 segundos. Esto asegura que la presa capturada sea de un tamaño determinado que «justifique» el gasto energético del cierre de las rosetas. Esto supone dos problemas: 1) ¿cómo se mueven las rosetas?, y 2) ¿cómo es que la planta «recuerda» que hace 20 segundos fue tocado un pelo glandular?
Los animales se mueven gracias a las células musculares: células con una gran cantidad de fibrillas proteínicas que se contraen al recibir estímulos electroquímicos procedentes de una neurona. Las plantas se constituyen de células rígidas que les dan soporte y carecen de esos anillos de fibrillas proteínicas de los músculos, por lo que el mecanismo de movimiento no puede ser el mismo que el muscular. Las plantas deben la rigidez de sus tejidos en parte al flujo de agua a través de sus vasos. Eso las diferencia de las algas verdes, o clorófitas, su grupo hermano, que en vez de tener un tallo rígido tienen un talo flácido. Las plantas dependen de la turgencia, fenómeno que se produce cuando una célula vegetal se llena de agua.
Cuando una célula vegetal se encuentra en un medio acuoso que tiene mayor concentración de iones en el interior que en el exterior, por ejemplo en agua destilada, la célula se hincha –está turgente-. Por el contrario, cuando la célula vegetal tiene menor cantidad de iones en su interior que en el exterior, por ejemplo, en contacto con agua de mar, la célula se comprime. Esto ocurre también en todos los tipos de células y se conoce como ósmosis: el agua siempre se moverá del compartimiento que tenga menor concentración de iones hacia el de mayor concentración.
Regresemos con Dionaea muscipula. Es importante remarcar que quizás todas las plantas reaccionan a los estímulos mecánicos, pero solamente la Venus atrapamoscas ha captado tanto la atención de naturalistas y biólogos desde 1873. El flujo de agua se asocia a unos canales celulares conocidos como acuaporinas, que permiten a las células tener motores osmóticos y la tasa de movimiento celular está determinada por el flujo de agua inducido por los cambios rápidos en la presión osmótica. El modelo mediante el cual se cierra la trampa de D. muscipula aún está bajo debate, aunque se ha demostrado que el movimiento rápido de agua en las capas celulares de la roseta es parte fundamental del mecanismo. Una explicación es que la epidermis superior de la roseta pierde turgencia; otra habla de una expansión de la pared celular debido al incremento de ácidos, pues en muchos trabajos se ha asociado con rápidos decrementos de pH, ya que la trampa se cierra al estar inmersa en soluciones de pH inferior a 4.5. El bajo pH puede activar enzimas que a su vez activen las células de la roseta. El mecanismo del cierre de la trampa involucra un cambio en la geometría de la hoja de la roseta: cóncava cuando está cerrada, convexa cuando está abierta. Básicamente, de acuerdo con los trabajos de Skotheim y Mahadevan (2005), el cierre de la trampa es un movimiento que no involucra fuerzas musculares, es decir, fibras contráctiles, sino un sistema mecánico-hidraúlico; la fuerza motora del movimiento es que, tras ocurrir el potencial de acción, las acuaporinas entre las capas celulares transfieren el flujo desde las capas superiores hasta las inferiores a una velocidad de una fracción de segundo, regulado bajo una ley del «todo o nada». Esto significa que es necesario que en un período de 20 segundos se alcance un umbral de estimulación eléctrica para que la trampa active el mecanismo hidráulico.
Este tipo de movimiento se encuentra también en las hojas de Mimosa pudica. Las células del pulvino cambian su turgencia por el movimiento de agua tras recibir el estímulo mecánico de un toque. Cuando el agua sale de las células del pulvino, las hojas se cierran. Esto se logra al cambiar la concentración de iones en las células, pues la salida de potasio inducida por el estímulo eléctrico del potencial de acción tras el toque genera también la salida de agua. El control de la salida y entrada de agua corre a cargo de la vacuola, que es el organelo celular que está involucrada en la turgencia celular. El neurofísico y fisiólogo vegetal indio Sir Jagadish Chandra Bose (1858-1937) descubrió este mecanismo, aunque él mismo lo redujo a una especulación.
Las plantas no necesitan músculos o sistema neuronal para percibir estímulos y responder.
La capacidad sensorial de las plantas
Ahora que hemos aclarado que las plantas tienen sistema nervioso y movimiento inducido por estímulos eléctricos de manera análoga a los nervios y músculos animales, es importante hablar sobre si las plantas sienten. Para ello hablaremos de experimentos realizados con varias plantas sobre la visión vegetal, el olfato vegetal y la percepción de las vibraciones. Para ello, se comparará el mecanismo animal con el mecanismo vegetal; en ese son, es importante remarcar que las plantas no sienten dolor (y si lo hacen, no es del modo en que lo hacen los animales), puesto que los animales poseen nociceptores, que son unidades moleculares que detectan cambios químicos, térmicos o mecánicos que indican daño celular.
Asociamos la visión a la presencia de ojos y damos por sentado que para ver es necesario tener ojos. Sin embargo, en los animales lo que denominamos como «ojo» no hace referencia a estructuras sensoriales semejantes; es más, los ojos han surgido de manera independiente en varios grupos animales (en artrópodos, en moluscos y en cordados). Los anélidos, por ejemplo, poseen manchas oculares, que no son sino células fotosensibles en capa conectadas a fibras nerviosas; los gasterópodos pueden tener ya sea ojos en copa, que son manchas oculares dentro de una vesícula conectada a fibras nerviosas, u ojos vesiculares, que son semejantes a una cámara oscura donde las células fotosensibles se encuentran separadas en función del pigmento que perciban, nuevamente conectada a fibras nerviosas. Estos modelos de ojos difieren de los ojos múltiples de los artrópodos y de los ojos de los vertebrados.
Las plantas necesitan saber dónde está la luz y el tipo de luz que las rodea, dado que su metabolismo depende enteramente de ello. La respuesta de las plantas a la luz es también movimiento, fenómeno conocido como fototropismo. La membrana celular posee unas proteínas denominadas fototropinas (NPH1) que se activan (mediante la adhesión de un fosfato, fosforilación) al recibir fotones con una longitud de onda correspondiente al azul. Esto genera que una asociación con una proteína que flota en el citoplasma de la célula, NPH3, que transduce la señal hacia una hormona vegetal conocida como auxina. La señal de la hormona activa un factor de transcripción NPH4, que son proteínas que entran en contacto con el ADN de la célula y expresan a un determinado gen. Esta expresión genética produce el fototropismo hacia la luz azul. En Arabidopsis thaliana, una planta usada como modelo vegetal, se han detectado plantas mutantes en la percepción de la luz (fototropinas, nph1), en la transducción de la señal (nph3) y en la respuesta (nph4). Puede decirse que son plantas ciegas a la luz azul. Diremos, entonces, que la visión es la percepción de la luz y la diferenciación de longitudes de onda sin importar el mecanismo que se use.
La percepción de la luz también se requiere para la floración de las plantas. La duración del día determina la floración para determinadas especies, ya sean días largos o días cortos. Esto se conoce como fotoperiodismo: las plantas son capaces de detectar la duración de la noche. Por ejemplo, supongamos que queremos ver florear plantas de algodón (Gossypium hirsutum) en un invernadero. El algodón florece solamente cuando los días son más cortos que las noches, entonces esperamos pacientemente a que llegue el invierno para que floree. Sin embargo, cuando llega el día de que floreen, alguien entra al invernadero y enciende la luz por unos minutos. A la mañana siguiente, Gossypium hirsutum no habrá floreado. Las plantas de día corto no perciben la duración del día sino la de la noche, por lo que ese encendido le indica a la planta que la noche no es lo suficientemente larga. Sucede lo contrario con el clavel (Dianthus), que es una planta de días largos; el clavel no florecerá en invierno en condiciones de invernadero a menos que en medio de la noche se encienda la luz. De este modo se induce la floración y es un conocimiento que permite cultivar flores en invernaderos sin importar la temporada en que florezcan.
Si bien, anteriormente se aclaró que las plantas perciben el azul, el fotoperiodismo depende del rojo. La luz roja hace que una planta de día corto (noche larga) no florezca, mientras que la de día largo (noche corta) florea. Luces de otros colores no tienen este efecto, por lo que la planta distingue claramente los colores, no es solamente un efecto de la «luz» en general. Al atardecer, el Sol se pone y emite una radiación que el ojo humano apenas puede distinguir: el rojo lejano, una longitud de onda entre el rojo y el infrarrojo. Las plantas pueden determinar la puesta del Sol gracias a unos fotorreceptores denominados fitocromos que detectan el rojo lejano.
Si en medio de la noche de un invierno, la planta de algodón ve el rojo por unos minutos, percibe el día, por lo que se inhibe la floración, pero si unos minutos después se prende un haz de luz de rojo lejano, es como un nuevo atardecer, anulando el efecto de la luz roja, floreando al día siguiente. Caso contrario con el clavel en esa misma noche, que al ver la sucesión rojo-rojo lejano inhibirá su floración. Esto implicaría que la planta de algún modo recuerda el último color que vio, puesto que ocupa esa información al finalizar la noche y florear durante el día, cuando existen las condiciones para florear.
Las plantas pueden ver y reaccionar en función de la longitud de onda que perciban. El fotoperiodismo depende, en parte, del rojo; el fototropismo, por el contrario, del azul. Son capaces de reaccionar a los estímulos eléctricos y moverse sin necesidad de tener sistemas nervioso o muscular del tipo animal. Además pareciera que las plantas necesitaran «recordar».
En el siguiente artículo de esta serie discutiremos más sobre la capacidad sensorial de las plantas así como un poco sobre la memoria vegetal ¿Qué es lo que una planta necesita saber? ¿Qué es lo que una planta puede procesar? ¿Es similar la inteligencia animal a la inteligencia vegetal? A partir de ahora es necesario comenzar a imaginar los retos adaptativos que implica una vida sésil para las plantas en todas las necesidades que los animales damos por sentado: conseguir alimento, crecer, reproducirse o protegerse de una agresión. Por otro lado, tenemos que tener en mente que las plantas no son individuos. Son seres modulares compuestos de varias generaciones de órganos y tejidos, que en palabras de Richard Firn (2004), funcionan más como una federación económica de economías especializadas que como una confederación democrática.

Lo que necesitarías saber si fueras una planta

La percepción implica no solamente sentir la información sino procesarla de alguna manera que nos permita emitir una respuesta concreta. La vida sésil implica procesar de alguna manera toda la información del ambiente de modo que las plantas puedan emitir una respuesta adecuada ¿cómo se procesa esta información?
En el primer artículo de esta serie se abordó la idea general de que la inteligencia en los animales suele asociarse con el movimiento, y cómo esa noción es aplicable también en las plantas. A manera de una recapitulación, podemos extraer las siguientes ideas:
  1. Las plantas son organismos sésiles porque viven fijos al sustrato, pero no son organismos inmóviles.
  2. Las plantas pueden responder con movimiento, del mismo modo que los animales, a los estímulos. Esta respuesta funciona con el mismo mecanismo molecular que tienen las neuronas animales: las plantas tienen un sistema nervioso.
  3. Los movimientos de las plantas no se generan por células musculares como las de los animales sino debido a sistemas  celulares mecánico-hidráulicos.
  4. Las plantas son capaces de ver y no solamente perciben la luz sino los colores.
  5. Las plantas son organismos modulares: a diferencia de los animales, dentro del mismo organismo viven diferentes generaciones de órganos (diferentes generaciones de hojas, de flores, de raíces).

Los animales y las plantas tuvieron caminos evolutivos diferentes debido a que emplearon estrategias diferentes para sobrevivir en su medio. Por eso las plantas ven de modo diferente a como lo hacen los animales y se mueven también de manera distinta. Asimismo, las plantas huelen y recuerdan a su manera, como discutiremos en este artículo. Las plantas evolucionaron para ser sésiles.
La vida del Dr. Pangloss
En la novela de Cándido escrita por Voltaire en 1759 aparece un personaje con una filosofía de la vida muy particular: el Dr. Pangloss, tutor de Cándido, el personaje principal. Una escena de la novela ocurre durante un barco que es azotado por la fuerza de una tormenta, donde van Cándido, Pangloss y un anabaptista de nombre Jacobo. El anabaptista cae por la borda y Cándido se acerca para ayudarle presto para aventarse al mar. Cándido es detenido por Pangloss, quien le explica que la costa de Lisboa, frente a la que pasaban, estaba hecha ex profeso para que el anabaptista se hundiera en sus aguas. Esta filosofía de excesivo optimismo se aprecia en toda la novela y la usaba él para justificar todas las desventuras que le sucedían. En ese mismo capítulo ocurre un terremoto en Lisboa y Pangloss advierte que lo mismo había sucedido en Lima; al atribuir que “las mismas cosas producen los mismos efectos: debe haber una veta de azufre desde Lima a Lisboa”. Las cosas no podían ser de otro modo, si había un volcán en Lisboa, era porque ahí tenía que estar.
Si bien Voltaire hubo llevado a la exageración la filosofía de Pangloss, la realidad es que el ser humano siempre ha concebido la naturaleza de esa manera. Y al hablar de evolución es particularmente común pensar de este modo: concebimos a los animales, con quienes estamos más familiarizados, como un conjunto de rasgos desconectados entre ellos que son optimizados y mejorados por la selección natural, que elige los rasgos que están cada vez mejor adaptados al ambiente en que vive el animal. Esto es lo que Stephen J. Gould y Richard Lewontin definieron en 1979, dos siglos después de la obra de Voltaire, como «pensamiento panglossiano». En este tipo de pensamientos, es la selección natural la que genera las adaptaciones: las aletas evolucionaron para nadar, las alas para volar, los ojos para ver y la nariz para oler. Nos cuesta trabajo disociar estas ideas.
Larry Yando (Pangloss) and Geoff Packard (Candide) in CANDIDE by Liz Lauren.
Larry Yando (Pangloss) y Geoff Packard (Cándido) en Cándido © Huntington Theatre Company
Las plantas no evolucionaron para ser sésiles, como la costa de Lisboa no existió para que se ahogara Jacobo. Ambos sucesos sucedieron debido a una combinación de factores. En parte, que las plantas sean sésiles puede ser atribuido a las características de la célula vegetal, rodeada por una capa de polisacáridos rígida que se conoce como pared celular, pero eso no les impide tener movimiento como ya hemos discutido.
Por ejemplo: en los libros de medicina es común hablar de cómo los huesos dan soporte a los vertebrados y protegen estructuras internas y pensamos que los huesos evolucionaron para dar soporte. Si nos remontamos al origen de los vertebrados, que iniciaron viviendo en el mar ¿para qué requerirían soporte? El soporte fue necesario una vez que los vertebrados colonizaron el medio terrestre y antes de eso no había manera de que los vertebrados supusieran que tendrían que desarrollar huesos. Lo más probable es que los huesos surgieran como depósitos de calcio internos; de esta función derivó posteriormente la de proteger las estructuras internas y externas (como ocurrió con un orden de peces del Devónico conocidos como Ostracodermos, que poseían huesos en la dermis) y finalmente surgirían las extremidades.
Lo anterior se conoce como exaptación, un concepto propuesto por Stephen J. Gould y Elizabeth Vrba: una estructura que inicialmente tiene una función, o ninguna, que se consolida en el organismo y posteriormente deriva en una estructura con otra función. Esto quiere decir que los huesos de los vertebrados actuales no fueron inicialmente una adaptación para el soporte y la locomoción. Del mismo modo, no es necesario pensar que «para ver se necesitan ojos forzosamente».
La expresión de que las plantas evolucionaron para ser sésiles implica que una vez que las plantas colonizaron la tierra, la sesilidad fue concomitante debido a las circunstancias del ambiente y de las células vegetales, dicho grosso modo, y por lo tanto, todas las funciones que las plantas requirieron llevar a cabo fueron satisfechas a partir de esta condición. No significa, por el contrario, que tenían la finalidad de ser sésiles y que la evolución las llevó por ese camino...
lee la !nteligencia Vegetal parte II
Referencias
  • Firn, Richard (2004) Plant Intelligence: an Alternative Point of View. Annals of Botany 93: 345-351.
  • Holland Jennifer J., Roberts Diana, Liscum Emmanuel (2009) Understandind phototropism : from Darwin to today. Journal of Experimental Biology 60 (7): 1969-1978.
  • Liscum Emmanuel, Briggs, Winslow (1995) Mutations in the NPH1 Locus of Arabidopsis Disrupt the Perception of Phototropic Stimuli. The Plant Cell 7: 473-485.
  • Mauseth, James D. (2003) Botany: An Introduction to Plant Biology (3rd ed.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. pp. 422–427. ISBN 0-7637-2134-4.
  • Shepherd, V. A. (2012) At the roots of Plant Neurobiology: A brief history of the biophysical research of J. C. Bose. Science and Culture, 78 (5-6): 196-210.
  • Skotheim J.M., Mahadevan, L. (2005) Physical limits and design principles for plant and fungal movements. Science 308: 1308-1310.
  • Volkov, Alexander G., Adesina, Tejumade; Markin, Vladislav S., Jovanov, Emil (2008). Kinetics and Mechanism of Dionaea muscipula Trap Closing. Plant Physiology 146: 694-702.

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