crecimiento vegetal

 Este es un Material didáctico elaborado por:

Rubén Hernández Gil, PhD.

Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de

Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.

Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela

e-mail: rubenhg@ula.ve

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS

             Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la energía lumínica del sol mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su condición de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida, determinada por la presencia de una pared celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas, con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.
               El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante división celular. La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos.
Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero después pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por último ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida.
             Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/images15/proColeus.jpg

           El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la diferenciación celular, todos estos cambios están regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores:

• La planta capta y responde a las señales ambientales.
• El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el metabolismo energético.
• La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz.
• Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las señales ambientales captadas por los receptores.

             Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.
Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.
Durante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que digieren proteínas y el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma, produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico.
            Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el fenómeno de floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.
             Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del ácido abscisico durante la floración. 

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INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

            Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias categorías con diferentes características ecológicas. Algunas plantas crecen sin ningún soporte mecánico y estas constituyen los árboles y arbustos leñosos o pueden ser herbáceas sin tejido leñoso.
             Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es húmedo y caliente durante parte del año. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las raíces, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del año, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años produciendo semillas o solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son dominados por angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos, cycadas y monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por árboles y arbustos, frecuentemente formando más de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies heliófilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo esta separación no es estricta, encontrándose árboles grandes en los estratos inferiores también. En los bordes o límites del bosque donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rápido crecimiento, como el balso y el yagrumo.
            Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después de una estación de crecimiento, dejando solamente las raíces y algunas veces las hojas hasta la nueva estación de crecimiento. Las herbáceas junto a los arbustos pequeños forman la capa basal en muchas áreas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramíneas son casi todas herbáceas a excepción del bambú. Están bien adaptadas para resistir la presión del pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen meristemas subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.
              En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.
En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leñoso, que puede formar raíces que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del género Clusia son los ejemplos más conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matándolo.
                 Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de realizar la fotosíntesis, penetran el hospedero a través de haustorios succionándole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tiña y el guate pajarito.
              Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias químicas que lo estimulan o inhiben.

• TEMPERATURAEl crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0^o a 35⁰ C, en ese rango un aumento de 10⁰C (Q₁₀ está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de especie a especie.
  Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia temperatura sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 25⁰C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 5⁰ y 15⁰C, que están por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 35⁰C. Así mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y la respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas cardinales.
  La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C₃ alcanza un máximo entre 20⁰ y 30⁰C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C₄ la fotosíntesis aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 30⁰ y 40⁰C y luego a temperaturas más alta disminuye rápidamente.
  Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas que ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalización de las enzimas de las plantas.
  El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas o días en que un organismo se somete a una temperatura determinada.
  El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche.
  El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la ecología de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural. 
• LUZ

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado.
El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la plántula comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce comofotomorfogénesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan una serie de características morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son más gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del fitocromo.
Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon cuando la longitud del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un período más largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un período de luz artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.
Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama P_R, cuando absorbe la luz roja, se transforma en P_FR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en P_R . Algunas semillas requieren una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son:

• Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales.
• Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincronía del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.
• Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.
• El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas. 
• Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja (la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural (tormenta, rayos, etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar.
• Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformación de plastidios no fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con función fotosintética. 

AGUA
Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presión de turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación de los tejidos.
Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar.
A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminución de la absorción de agua. 

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ACTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES

            Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se añaden toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2) inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones tóxicos.

Ión tóxico	Condiciones	Efecto
Aluminio	Suelos ácidos debajo de pH 4.	Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP.
Boro ( a altas concentraciones)	Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión.	Clorosis y necrosis de tejidos.
Cobre ( a altas concentraciones)	Suelos contaminados con residuos de minería.	Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.
Magnesio ( a altas concentraciones)	Suelos con una alta relación Mg/Ca.	Causa deficiencia de Ca.
Manganeso ( a altas concentraciones)	Suelos ácidos	Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.
Sodio	Suelos salinos, suelos irrigados	Compite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas permanecen abiertos.
Cloro	Suelos salinos, suelos irrigados.	Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo deficiencia.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a la presencia de iones tóxicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se benefician de esta situación. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ día, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.
            La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta cuando las plantas se exponen a gases tóxicos, producto de las emanaciones industriales y volcánicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dióxido de azufre, oxido de nitrógeno y monóxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomática, daño a la superficie de las plantas, inhibición de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorción mineral o liberando metales tóxicos a la solución del suelo, como el Al y Mn.

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FITOHORMONAS

Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción.

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AUXINAS

La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico.

        Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo.
Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:

• Inician el crecimiento de las raíces en estacas.
• Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).
• Mantienen la dominancia apical.
• Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz.
• La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares.
• Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo).
• Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).
• Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte.

         La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados.
        La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación de brotes.
         Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas.
            Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente. 

                 Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz. 

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CITOCININAS

                 Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis.

La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina.
Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se mueven hacia otras partes de la planta.
Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria. 

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GIBERELINAS

El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.

             Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales.

            Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas.

Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas.

               Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. 

fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%206/6%20-%20Capitulo%2038.htm
           La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.
            El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.
Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo. 

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ETILENO

             El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración.

            El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del etileno.

           El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de frutos y de la patogenecidad.

        El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de inundación.
          La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con baja concentración de CO₂ (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno.

          El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos. 

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ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas.

          ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración.

• ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.
• Inhibe la germinación de las semillas.
• Inhibe el alargamiento del tallo.
• Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua.
• Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática.

           La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos. 

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BRASINOESTEROIDES (BR)

Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación. 

Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales.
BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico. 

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ACIDO JASMÓNICO (AJ)

         La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.

        El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces.
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POLIAMINAS

         Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:

• Putrescina: H₂N-(CH₂)₄-NH₂
• Espermidina : H₂N-(CH₂)₃-NH--(CH₂)₃- NH₂
• Espermina: H₂N-(CH₂)₃-NH--(CH₂)₃- NH-(CH₂)₃-NH₂

Se originan a partir del amino acido arginina.

         Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.
Efectos fisiológicos:

• Favorecen la floración.
• Incrementan la tolerancia al estrés.
• Promueven la división celular.
• Estimulan la senescencia en hojas cortadas.